为了达成前述的目标,科学家一般会在理论中寻找四项特质,尤其是在数学模型中。第一项特质是精简:能用愈少的单元和程序来解释现象愈好。物理科学因为成功具备了精简性,所以我们今天不需要用燃素(phlogiston)这种虚构物质来解释木材的燃烧,或用不存在的以太(ether)来充填空间。第二项特质是普遍性:一个模型能涵盖愈多的现象,就愈可能是真的。在化学试剂中,由于周期表的存在,所以不必有每一种元素和化合物的个别理论,只要一个理论就可以精确地应用到所有的元素上。
下一项特质便是融通。一个学科中的单元和程序,如果能够和其他学科中已确认的知识相互验证,在理论上和应用上都会比较卓越。正因为如此,从DNA化学到化石定年,生物学各层次的每一项数据都显示,天择下的有机进化过程胜于神创论。上帝也许真的存在,也许对我们在这个小行星上所做的事感到欣喜,但是我们并不需要借用他精致的手来解释生物圈里的现象。最后,从上述所有的理论特质中推导出来的,是一个好理论必定要具备的另一个特质——预测性。那些持续存在的理论,能够准确预测许多现象,而这些预测又最容易通过观测和实验来验证。
在用这些标准来评估经济学理论之前,我认为必须先用这些标准来评估生物学的一个分支,而且这个分支所面临的技术困难必须和经济学一样,如此才算公平。族群遗传学所探讨的,是整个族群的基因和其他遗传单位的出现频率与分布。(比方说,一个族群可以是生活在一个湖中的某一种鱼的所有成员。)族群遗传学和经济学理论一样,累积了百科全书般大量的模型和方程式,它无疑是进化生物学中最受尊重的学科。族群遗传学的原始模型来自哈迪-温伯格原理(Hardy-Weinberg principle)或“定律”,也就是以基本孟德尔遗传学为基础的简单概率公式。哈迪-温伯格原理告诉我们,进行有性生殖的族群中,如果同一个基因具有两种形式或以等位基因的形式存在,例如控制不同血型或耳朵外形的等位基因,而且我们知道这两个形式在族群中所占的百分比,就可以精确预测出具有不同等位基因配对的个体的百分比。反过来,只要知道其中一种等位基因配对的百分比,我们就可以立即说出等位基因在整个族群中所占的百分比。下面的例子会解释这是如何运作的。不同人的耳垂不是与头侧分离,就是紧贴头侧,这项差别是由相同基因的两种不同形式引发产生的。让我们称耳垂分离的等位基因为A,耳垂紧贴的为a。耳垂分离是显性,耳垂紧贴是隐性。那么,族群中所有个体的基因组合都会属于下述三种情况之一:
AA:耳垂分离
Aa:耳垂分离
aa:耳垂紧贴
根据遗传学的传统,A的出现频率定为p(介于0和1之间,也就是零到百分之百之间);a的出现频率为q。哈迪-温伯格原理的基础是孟德尔遗传学,以及卵子内等位基因与精子内等位基因在配对时的随机性。这个原理可以写成如下简单的二项展开式:
p+q=1.0
(p+q)2=(1.0)2=1.0
根据定义:p+q=(p+q)2=p2+2pq+q2=1.0
其中,p2是AA的出现频率,2pq是Aa的,而q2则是aa的。这个公式背后的基本原理如下:一个卵子含有A的概率是p,进入卵子内的精子也一样,所以个体含有AA的概率(也就是出现频率)就是p2,同理也可以推出pq和p2。假设族群中有百分之十六(频率是0.16)的成员耳垂紧贴,也就是说他们的等位基因对是aa,那么根据哈迪-温伯格公式的预测,族群中有百分之四十的等位基因为a(因为0.4为0.16的平方根),而百分之六十为A;同时,百分之三十六(0.36=0.60×0.60)的个体具有A的组合,百分之四十八(0.48=2×0.4×0.6)具备Aa的组合。
哈迪-温伯格公式应用到真实世界时,有一些重要的附加条件。但这些条件并不会造成任何阻碍,反而使哈迪-温伯格公式变得更加有趣并有用:如果天择不偏爱特定类型的基因组合,如果族群中所有成员的交配都是随机的,以及如果族群无限大,那么,简单的哈迪-温伯格公式所做出的预测,就会完全正确。但是头两个条件的可能性不大,第三个条件则不可能发生。为了符合现实状况,生物理论学家“放宽”了这些条件,一次一个,并采取不同的组合方式。例如,他们把想象中的生物数目,由无穷大降到真实族群中实际存在的个体数目。一般而言,这个数目在10万到100万之间,依物种而定。之后,他们又把世代之间基因出现频率的概率变化纳入考虑。族群愈小,概率的变异就愈大。同样的原理也会支配丢铜板时出现正面或反面的概率,如果不作弊,重复一次丢100万个铜板,每次的结果几乎总是有一半为正面,一半为反面。然而如果一次只丢10个铜板,正反面各占一半的情况只会偶尔出现,而且平均每512次丢掷中,所有的铜板全部都是正面或全部是反面的情况会发生一次。