第四章
自然选择进化论的证据
正如达尔文所言，《物种起源》是一个很长的论证，不过它远超出上一章所讲述的理论的核心内容。如果核心论点正确，那么一些结果就应该可以在现实世界中观察到。如果这些可能出现的结果确能被观察到，反过来它们又可作为证据来支持论点。《物种起源》用很大的篇幅枚举了大量事实证据，作为在基本理论框架下可能产生的结果，其中的绝大部分证据都得到了达尔文同时代人的广泛认可。进化论所涉及的范围甚广，达尔文引用的大多数“事实”实际上是归纳出来的一般性结论。与他的后期著作相比，《物种起源》一书论证非常严谨。我不同意赫胥黎的观点，他认为该书是“把大量事实杂糅在一起形成的，而不是通过明晰的逻辑关系组织起来的”。
自然选择被看作是进化的机理。达尔文的第一个任务是要证明在家养动植物中，一个类似于自然选择的过程产生了与自然进化相类似的结果。这个过程就是动植物饲养者对变异个体的选择，不管变异多么微小，却投合了他们的喜好。“人工选择”能培育出符合饲养者心意的可育变种。换句话说，选择与适应有关。
我们在家养动植物品种中观察到的最显著特征之一就是适应，这种适应并非是为了它们自身的利益，而是契合了人类的需求或喜好……我们不能想象，所有家养动植物品种是突然一下子就变得像我们今天所看到的那样完美和实用。的确，在许多情况下，其形成历史不是这样的。这其中的关键在于人类选择的累积作用：大自然使物种发生持续的变异，而人类则按适合自己需要的方向不断积累这些变异。（O 29—30）
此外，对某一个物种的家养变种的选择过程（达尔文最喜欢以鸽子为例）所能产生的变化幅度，远远超出了人们通常所理解的物种定义的范围：一群看起来基本相似的生物。
一共大概可以选出不少于20个品种的家鸽，若拿去让鸟类学家鉴定，并告诉他这些都是野鸟，那他一定会将它们划为界限分明的不同物种。而且，我想在这种情况下，任何鸟类学家甚至都不会把英国信鸽、短面翻飞鸽、西班牙鸽、巴巴鸽、球胸鸽和扇尾鸽置于相同的属中；尤其是让他鉴定的这每一个品种都还有一些纯系遗传亚种或他可能会称之为不同物种的变种……但愿那些不承认我们的许多家养品种都源于同一亲种……的博物学家，当他们嘲笑自然状态下的物种是其他物种的直系后代这一观点时，能学得谨慎一些。（O 22，29）
饲养者的有意识干预似乎减弱了该例证的说服力，因此达尔文指出，即使没有想要改良品种的明确意图，有选择的培育也会使其性状发生改变。此外，随着家养品种的变化或一些异常变种的出现，选择的标准可能也会改变。
要不是一只鸽子的尾巴出现了某种轻微的异常状态，没有人会去试图将它培育成扇尾鸽……不过，我十分肯定，“试图将它培育成扇尾鸽”这一表述在大多数情况下是根本不正确的。最初选中一只尾羽稍大一些的鸽子的人，绝对想象不到那只鸽子的后代会变成什么样子……（O 39）
这段话说明了另外的一个观点，达尔文后来用它驳斥了针对自己进化理论的一种常见反对意见，即构造完美、适应性强的结构只有当它们完全形成时才会发挥出作用。那么，它们是如何通过假想的中间环节被选择出来的呢？在人工选择的复杂过程中存在一种答案，即从事后看选择似乎是有目标导向的，而事实上在中间过渡点上选择的标准可能是不同的。
与家养有关的现象实际上构成了自然选择原理的一个完整的“实验性”证据。如果在《物种起源》出版前“品种改良”从未被尝试过，那么人类通过有意识地选择遗传性变异来塑造生物特性的能力，就会被看作是证明自然选择原理正确的绝好证据。而事实上，人工选择的作用已被吸纳到了一个不同的观点中，该观点视物种不变为当然之事，认为人工选择可作用于变种阶段，但按照物种不变律，选择作用不会超出这一范围。经人工选择后的变种或种类仍然属于亲种的成员。
由此看来，人工选择“实验”在一个关键的方面还不够完善。虽然远超出一个物种通常概念范围的外形进化显然是可以实现的，但是，“实验”还没有证明人工选择能够产生种间功能差异，人们长期以来一直将这种差异，即种间不育性视作一个附加的关键标准。达尔文在《物种起源》中用了整整一章的篇幅来讨论杂交和不育问题。他想用大量事例说明，实验性种间杂交的结果是不可预测的。
那么，这些复杂而奇妙的规律是要表明：赋予物种不育性仅仅是为了防止它们在自然界中变得混乱不分吗？我不这么认为。因为我们可以假定避免物种混淆对各物种都是同等重要的，那么为什么各种不同物种之间杂交，所产生的不育程度会有如此大的差别呢？为什么同一物种的个体间，不育程度还会是可变的呢？为什么一些很容易杂交的物种，其杂交后代却极难再育；而另一些物种极难杂交成功，但杂交后却能产生完全可育的杂种呢？为什么同样两个物种之间互交（例如雄性A与雌性B互交或者相反）的结果常常会有如此大的不同呢？甚至还可以问，为什么还允许杂种产生呢？既然赋予物种以生殖杂种的特殊能力，却为何又要通过不同程度的不育，制止它们进一步繁殖，而且这种不育程度又与杂种亲本初始杂交的难易程度并无多大的关系，这似乎是一种奇怪的安排。（O 260）
这样一来，神创论所认定的物种被创造出来后就保持不变的观点在大量可观察到的反证面前变得难以为继，而达尔文对所观察到的那些现象也未能完全透彻理解。他认为：两种生物体互交不育的程度本质上说是偶然的，是物种长期以来适应不同环境过程中产生的总体生理或习性分化的一个偶然结果。达尔文正确地认识到成功繁殖能力是一个很脆弱的特性，容易受到生殖系统生理变化的影响。随着物种不断趋异分化，进化变化在影响生物体其他器官的同时也会间接影响生殖系统的整个机制，使之发生微妙改变。很明显，一个物种的雄性和雌性生殖系统在选择作用下会保持完全适配，但选择作用却没有明确的理由要去维持两个不同物种的雄性和雌性生殖系统的适配性。由于它们彼此独立地进化，它们的生殖系统会越来越不相容。那么为什么一个物种的家养变种，无论外表变异多大，在一起却总能繁殖呢？达尔文在这个问题上遇到了困难，在《物种起源》出版后，他的朋友以及他的批评者们不断地向他提出这个问题。他的回答是：家养繁殖中的人工选择仅适用于“外在”特征，育种者不能通过培育产生“生殖系统的深层功能性差异”，而这种差异被认为是造成野生物种种间不育的原因。人工选择是快速的、表面的，而自然选择却是缓慢的、深层次的。
这个论点部分正确，但没击中要害。达尔文在讨论杂种不育时出现的问题是：他没能看到杂种不育本身也可以是通过自然选择演化的一个特征，因为“一个个体若与别的变种交配质量不高而很少留下后代，这对它来讲并不会有任何直接的好处”。因此，他只好把杂种不育看作是由于其他变化造成的偶然生理结果。这个问题的解决仍要从生殖隔离现象中找寻答案。正如在第三章中所讨论的，同一物种两个变种的适应性分化会受到性繁殖“平均化”效应的限制。如果地理障碍阻挡了两个变种间的交配，那么适应性分化就会进展得更深更快。然而，如果地理障碍只是暂时的，两个快速分化的变种再次被放在一起，持续杂交的能力实际上可能会成为一种劣势，因为一般来说，杂交后代不能很好地适应其亲体的生态位。这种情况下，选择作用有利于那些与各自变种内成员交配的个体。结果，被达尔文称为“自然厌恶”的“对动物杂交行为的厌恶”，像任何其他适应性特征一样无疑会得以演化。类似的生理隔离在植物变种的生殖系统中也会得到演化。
奇怪的是达尔文没有将这一论点进一步深化发展，但这与他没把生殖隔离作为变种形成物种的必要条件如出一辙。达尔文推翻了上帝赋予种间不育的说法，但这也因此成了一把双刃剑。他可以利用这个证据，即物种能够经常地杂交，即使其不很稳定，来驳斥传统意义上定义物种时的“功能”标准。但由于没有看到生殖隔离在成种过程中的重要性，他对不同物种一般不杂交的事实的解释缺乏说服力，还得出了不必要的结论：不能或排斥与远亲成功交配的特性肯定是普遍适用的自然选择作用过程中出现的一个例外。
家养和杂交的事实使达尔文放弃了定义物种时的形态或功能标准。然后他就选择采纳了最极端的相反观点，基本上与50年前拉马克的观点相一致：
可以看出，为了论述方便，我很随意地用物种这个术语来指一类彼此非常相似的个体；而用变种来指那些更容易变化而差异又不那么显著的类型。其实，物种和变种并没有根本的区别。同样，也是为了方便，变种这个术语，与“小的个体差异”比起来，使用上也比较随意。（O 52）
进化中的一群个体之所以看起来与其他生物明显不同而成为一个物种仅仅是由于它们被放在了一个极短的时间框架里来观察这一偶然原因。而它真正的大背景应是它过去的历史和今后的命运，它们是生物体前后延续的整体结构的一部分。在达尔文看来，如此给物种重新定义会在科学界引起极大的争议，当时的科学界大多认为物种是本质上永恒不变的存在体。今天我们可以清楚地看到其缺陷，它完全忽视了野生物种间真正的繁殖不连续性，这正是隔离和分化演变的基础根源。
通过对自然界的实验性干预，驯养和杂交生育的成功为进化论提供了证据，反驳了物种不变论。不过正是有了达尔文对可直接观察到的野生自然界的那些事实的解释才最终使进化论得胜。在地质学、地理学、分类学和胚胎学四个主要研究领域里，已有的资料和发现已引起神创论拥护者的关注，他们对自己的观点进行了针对性的辩护。达尔文就把自己的观点与神创论观点二者的解释力进行了比较，辩证地论证了自然选择进化学说。
在地质学方面，进化论能够解释给予神创论观点沉重打击的两个公认的事实。第一，正常情况下进化一定是缓慢的。经历了世世代代的漫长时间而高度进化的复杂生物体的存在能够证明该结论是正确的，因为选择发生作用的最短时间间隔是一个世代。不能想象一头大象在30—60年的一代时间里就能迅速进化。世代的遗传变异显然说明世界一定是古老的，正如地质学所明确宣称的那样，它确实是难以置信地古老。第二，世代的遗传变异同样明确要求化石从整体上说应该不同于现生的生物，而化石记录的确证实了这一点。
达尔文没有用过多的篇幅阐述这些基本观点，人们长期以来早已了解了它们作为进化生物学证据的价值。他主要关注的是如何驳斥针对这些证据的明白阐释而提出的那些反对意见。古老而奇特的地质化石证据与神创论的圣经故事之间的主要妥协是基于如下事实：含化石的沉积岩上下按层序排列，地层之间有明显的间断。每个地层中的化石大致上体现该地层的特征，特别是在较古老的岩层中，化石的间断情形的确非常明显。大的生物类群（如菊石或恐龙）几乎是整个地突然出现或消失。最明显的是：在最古老的地层中，已经能够发现非常高等的生物，如鱼类。对神创论者而言，这些间断说明了自然秩序遭受了类似诺亚洪水事件的灾难性破坏。原先创造出的整个秩序被一扫而光，代之以新体系。生命的中间过渡类型在哪里呢？
均变论地质学没有涉及灾变问题，而达尔文对神创论也不予考虑。他的方法是抨击地球的地质史是完整的这一说法，并推测含化石岩层的间断只是地质记录里的一个空白。地球表面只有极小一部分受到过地质勘查，而且几乎没有一个地方被完整彻底地勘探过，因为每年都有全新的化石被发现。此外，化石的保存还要取决于许多有利环境条件的共同作用。含化石的沉积层只能在缓慢的陆地下沉期间堆积而成。其他时候，这些沉积物会由于侵蚀作用再次被剥蚀掉。从全球的角度看，沉降是一个局部事件。因此沉积层不可能是完整记录，除非知晓了它的全部历史，但在地质和气候变化的共同作用下，这一点根本就无法做到。既然生物显示出了对其环境持续不断的适应，那么，表明在漫长岁月里发生过环境变化的地质间断，也应该有化石记录的间断与之相呼应。
灾变论需要有灾难的同时发生作为依据。灾变发生时全球生物都被一扫而光，一个新的生物世界被创造出来替代旧有的世界。巨大间断现象的存在使灾变观点变得很有影响力。众所周知，某个地质时期之初会有大量的新生物种突然出现，而在另一个地质时期之末，先前存在的许多生物又会突然灭绝。达尔文从三方面对创造论所倚重的这最后一条地质学论据进行了批驳。首先，他重申地质间断意味着时间过渡和环境变化。其次，尽管所显示的生物间断常常会很巨大，但它们通常都不是完整记录。随着地质学研究的深入，这种间断的鲜明断层会趋向缓和，不再那么明显。最后，他用了一个纯粹“达尔文式”的理由来解释为什么大的植物或动物类群似乎会突然地出现：
某种生物要适应一种特别新奇的生活方式，例如要适应空中飞翔的生活，可能需要经历一系列漫长的时期。可是这种适应一旦成功，并且有少数的物种由于获得了这种适应性就比别的物种有了较大的生存优势，那么许多新的变异类型在相对较短的时间内就会被繁殖出来，并迅速地传播，遍及全世界。（O 303）
如此一来，达尔文就可以轻松地解读化石记录，好像它是一本进化书，不仅可以找到进化的清晰证据，而且许多证据很容易用自然选择进化论来解释。首先，演化的速度明显是有差异的：有些生物，如海洋生物，从已知最早的化石记录到现在，基本保持未变；而另一些生物，特别是陆生生物，变化很快。然而，不管大小，变化是永恒的规律。为什么进化的速度要有所不同？类似飞翔这类新能力的进化完成后随之而来的快速变化问题，上文已作了解释。但达尔文现在对整个问题作了更综合的阐释。
我相信发展并无固定的规律……进化的过程一定极其缓慢，每个物种的变异都是独立的。至于这样的变异是否会被自然选择所利用，以及这些变异有多少能被积累保留下来……却要取决于许多复杂的偶然因素——变异是否对生物有利、杂交繁育的能力、繁殖的速度以及当地自然地理条件的缓慢变化，更要取决于群落中和这个变异物种相竞争的其他生物的特性。所以，某些物种保持原态的时间能比其他物种长得多，或者即使有变化，改变的程度也较其他物种小，这是毫不奇怪的。（O 314）
绝灭现象是化石记录最明显的特征之一，达尔文不仅把它看作是进化作用而且也是自然选择作用的最有力证据。
自然选择学说是基于下列认识基础上的：每个新的变种，即最终每个新的物种，之所以能繁殖和延续下来，是因为它比其竞争者拥有某些优势；而居于劣势的物种随后的绝灭，似乎是必然发生的结果……因此，新生物种的出现和旧物种的消失……是密切相关的……然而，那些被改良物种所取代的物种，不管是属于同纲还是异纲，总还有少数一些可以存续很长一段时间，或因为它们适应了某种特殊的生活方式，或因为它们生活在遥远且孤立的地区而避开了激烈的生存斗争……我们不必为物种的绝灭感到惊异，如果真要惊异的话，还是对我们凭一时的臆想就自以为弄明白了物种生存所依赖的各种复杂、偶然因素而感到惊异吧！（O 320—322）
绝灭生物要么可能代表“连接化石”，是现生种群已灭绝的祖先；要么可能是没有留下后代的绝灭种类。总的来说，正是这些“连接”化石引起了达尔文的极大关注，因为进化理论明确暗示了它们的存在而神创论没有提出任何补充论点对它加以解释。即使在19世纪中期，当时的已知化石也能立即显示存在着中间连接类型。地质研究的一个指导原则就是：两个地层在沉积序列中靠得越近，它们所含的化石就越相似。无论所研究的化石年代是相对较新还是很古老，无论是两个化石层还是某个化石层与现代生物相比较，这一原则都同样适用，总的要点是生物之间的相似程度这一分类指导原则可以在时间跨度里“纵向”扩展应用，就像它可以被“横向”地应用于现存物种的比较一样。绝灭物种和现存物种
都同属于一个宏大的自然体系，生物的遗传之道立刻就可以解释这一事实。根据一般规律，愈是古老的物种，它与现存物种之间的差异也就愈大。但是，正像巴克兰（Buckland）在很久以前所讲的那样，所有的化石不是能归到现存类群里，就是可归到现存类群之间的类群里去。绝灭的生物类型，可以帮助填充现存的属、科、目之间的巨大空当，这是毋庸置疑的。假如我们只关注现存的或灭绝的物种，所得出的生物系列的完善程度就远不如将两者结合在一个系统里时高。（O 329）
随着19世纪化石记录越来越多，处于不同时期的相同物种之间或现今仍都存在但构造有所不同的物种之间或大或小的区别趋向“消匿”。但化石记录的不完整性极大地降低了可能发现某种与它所分化出的两种生物明确相连的特定生物的几率。
最引人关注的化石缺环之一在1859年时仍没有被找到。1861年，德国一古老岩层中发现了始祖鸟化石，正如人们所期待的那样，它立即被确认是绝灭恐龙和现代鸟类之间真正的过渡类型。在《物种起源》后来的版本里，达尔文不失时机地引用了始祖鸟的材料，不过其基本观点已经非常明确，不会因一种新化石的发现而受到影响。
连续地层中的生物间会呈现密切相似性的一个特殊例子是：在某个特定地区发现的近代化石与那里的现存物种非常相像。这种特殊案例在达尔文的进化论中具有特殊地位。
当我以博物学者的身份登上“比格尔号”皇家舰艇游历世界时，在南美洲观察到的有关生物地理分布以及那里的现代生物和古生物之间地质关系的一些事实，使我深受震动。（O 1）
树獭和犰狳是非常奇特的、具有典型南美特色的哺乳动物。达尔文在比较新的沉积岩中发现了显然也属于这些类群的巨大灭绝动物的骨骼化石。为什么神奇的创造力量曾在南美造就了树獭和犰狳，而后又在同一地区而没在别的地方创造出与其密切相关的类型呢？为什么这样一种造物力量在澳大利亚也有类似的作为：那儿的洞穴里发现的绝灭哺乳动物骨骼化石与澳大利亚现存的奇特哺乳动物同样有着密切的联系？这样的相关性可以用遗传进化理论来解释。较近的祖先往往比远古的祖先距离后代的地理位置更近，因为一个物种占据的地理位置取决于当时的主要环境条件。随着不同地质时代里环境的变化，物种的分布范围将发生相应改变。
达尔文从赖尔的地质学里了解到了漫长时间里的地质运动概念，于是他推导出一个相应的空间运动概念。共同祖先的时代越近，其分支类型在空间分布上相距越近。由此，进化论作出了这样的预测：不管环境条件如何，属于某一特别类群的物种，地理位置越靠近的，相似性就越大。而神创论则认为，不管地理位置如何，环境越相似，生物应该彼此越相像。
这有可能成为进化论的一个潜在证据来源，对此达尔文首先将注意力集中于大陆板块上观察到的现象与预料结果总体相吻合这一点上。
在谈到地球表面生物的分布时，第一个使我们惊奇的重要事实就是，各地生物的相似与否无法从气候和其他自然地理条件方面得到圆满的解释……凡是欧洲有的气候和自然地理条件，相应地在美洲几乎都能找到……然而这种环境上的相似性并没有得到呼应……两地生物的相互差异是多么地巨大！（O 346—347）
其次，相似性似乎不是单纯以水平距离来划界的，而是也取决于是否有进化和分化中的生物类群难以逾越的障碍存在。换句话说，地理上的隔离越巨大，生物体的平均差异就越大。显然，大陆板块的分隔就是一个恰当的例子，广阔的水域形成了地理上的隔离。但从较小的范围来讲，甚至在一个大陆上，较小的障碍似乎也与相应的差异性有关系。
在巍峨连绵的山脉、大漠甚至是大河两边，我们可找到不同的生物……再看看海洋的情况，也可以发现同样的规律。中南美洲东西两岸的海洋生物差异非常巨大，甚至很少见到相同的鱼类、贝类或蟹类。而这些大的动物群只不过是被狭窄却不可逾越的巴拿马地峡所阻隔。（O 347—348）
最后一点，每个大的地理单元不仅有其特色物种，而且，每个地理单元内的同系物种之间，较其与别的地理单元中的同类成员之间，关系更近。新旧大陆上都有猴子，但新大陆的猴子之间比其与任何旧大陆的猴子更相像。
从以上这些事实中，我们可以看出：有某种深层生物联系存在于时空中，存在于同一地区的陆地和海洋中，而与地理条件无关……这种联系，用我的理论来解释，就是遗传。正如我们所确切知道的，单是遗传这一个因素，就足以形成十分相似的生物，或者是彼此十分相像的变种。（O 350）
然而，如果相对的相似性意味着它们有共同的祖先，那么巨大地理障碍的两边出现类似的生物，则意味着一些生物个体在某些时候肯定是能够越过这些障碍的。
达尔文认为大陆板块长久以来一直是以它们目前的形态存在着。而在20世纪我们已逐渐认识到：在远古的地质时代，各大陆是连接在一起的，后来由于“大陆漂移”才分离形成现在的样子。事实上，大陆漂移学说确实解释了某些古老生物群的地理分布状况。但达尔文当时更关注距现在较近的那些演化时期。这样一来，他必须要证明还存在着其他可能的传播方式，使得生物能够在隔离的地区之间通行。
他通过实验确定陆上植物的种子经过长期的盐水浸泡后仍能存活，由此他可以推测一粒能生长发育的种子可以随洋流漂出多远。他援引了许多例证：沿河漂流的树桩上沾的土、鸟爪上沾的泥、鸟的嗉囊里携带的种子、冰山挟带泥土和其他陆上物质的远距离漂移等等。他还说明了陆上动物如何能够在盐水的浸泡里存活下来，比如蜗牛会在壳口处形成一层硬质的保护隔膜。淡水动物的扩散成为了一个特殊难题，但达尔文的实验也得出了他所需要的原理。他证明刚孵化出的淡水蜗牛能牢固地附着在鸭爪上存活“12到20小时；这样长的一段时间里，一只野鸭或苍鹭至少可以飞行六七百英里并降落在一个池塘或小河里，若是遇到顺风飞越海洋，则会到达一个海岛或是其他某个遥远的地方”（O 385）。
没有什么地方比海岛更能验证物种的传播、隔离以及选择。加拉帕戈斯群岛上的生物如此奇特而富有启示性，以至于达尔文在《航海日志》中描述它们时几乎难以掩饰他的进化论观点。在加拉帕戈斯群岛上，“无论从时间还是从空间而论，我们似乎都接近了一个重大的事实——新的生物在这块土地上是首次出现”（J 378）。这一点甚为重要。从地质学角度看，加拉帕戈斯群岛很明显是年代相对较近的火山活动的产物，然而，这些岛屿上却拥有许多这里特有的动植物种类，甚至一些物种是某个海岛所独有的。由于达尔文把不同岛上收集的一种鸟，即现在人们所熟知的“达尔文雀鸟”的所有标本混在了一起，他并未意识到这样的海岛成种现象有多普遍。加拉帕戈斯群岛上栖居着许多独特的物种这个说法并不准确：这些独特物种显然与达尔文在距此以东600英里处的最近大陆——南美洲次大陆上看到过的一些知名物种有密切关联。最后一点：各种动植物在岛上的呈现也很奇特。例如：岛上没有哺乳动物，没有树。正常情况下这些缺失种类应该占据的空间却被奇异的动植物变种多多少少地填充了，而后者在大陆上亲缘最近的种群却过着全然不同的生活。类似的奇特现象也出现在其他海岛上，如夏威夷的蕨类植物长成了树；而在毛里求斯和新西兰，不会飞翔的巨鸟在罕有哺乳动物的地上吃草。
岛上生物的奇异特征创造论根本无法给出一个合理的解释，而海岛的这种孤立情形似乎正需要有创造力量来发挥作用。另一方面，进化论则认为海岛上的栖息物种最初肯定来自别的地方。在达尔文看来，海岛上展示的似乎正是天然的进化实验的典型结果。如果最初的生物是从邻近大陆上随意挑选出来的，再经过偶然传播加以选择，得以移居到一片未被其他生物占据的土地上，又经过一定地质时期的演化，那么岛上所有的奇异反常现象就能解释得通了。对达尔文的论证而言，海岛的一大优点在于它们简化了生物与其环境之间的关系。在一片生长着各种生物的陆地上，某一群生物的进化命运基本上是无法预测的，因为生物之间的相互关系错综复杂。而在海岛上，因为栖息者数量少，有充裕的空生态位，竞争压力比陆地上显然要小许多。因此，对一个相对简单而能繁殖的环境来说，生物对其的适应这一共同问题在每个海岛上的表现都会稍有不同。从一定程度上说，海岛生物的进化是可以确定的，它的持续时间已知，进化方向可以预测。
动植物在时空中的分布当然是达尔文用来支持其进化论普遍原则的最有力证据。大量事实证据都能够被纳入到一个令人满意的单一理论框架中去，这是任何创造论观点所无法做到的。在解决物种分类问题时，达尔文的进化论同样具有极强的解释力。为什么所有的生物会“在不同的程度上有些相像，因此可以根据相似程度的大小划分成不同的群，而且群下有群”？（O 411）
自然分类系统的古老概念意味着：如果“真正”的相似点和区别点能被确定出来，那么所有动植物就都可以被归入相应的位置。按照这种观点，分类不是随意的，而是预先规定好的。由于动植物的种类多种多样，呈现出许多相似点或不同点，着重点不同会导致归类方面的矛盾，因此探索自然系统的目的之一便是努力发现那些具有“分类价值”的关键点或单独的区别性特征，由此可建立一个明确的分类树，最终指向各个物种。这种分类通常是成功的，现在仍是很实用的分类基矗达尔文却抨击这一传统理论，他不认为具有很高分类价值的性状能够被确定，就好像这些性状是独立于分类单元而真实存在似的。如果生物因遗传而彼此关联，那么一个具有分类价值的性状也只是一个性状，在选择作用下它的改变并不会那么明显以至于遗传下来的相似性会丢失。
既然分类法通常行之有效，也就出于方便而设了分类阶元：种、属、科、目和纲，这些高低层次本身并不反映现存生物界的任何实质性情况，虽然分类学家们渴望做到这一点。分类层级只能根据已有的知识状况以最简便的方式来设置和界定。
因此，尽管自然界有明显的分类秩序，但所有试图用一个与那些需要界定的生物比起来更严密而客观的体系来定义自然界的努力注定要失败。造物主的自然系统最终变成了一个描述性的过程，其仅有的分析内容是对此中包含的类群的定义。然而，自然类群是显然存在的且按层级排列的。进化论则直接预言类群有层级的排列是由共同祖先依次分化、不断演变的结果，其间伴有绝灭现象。它预言了这种排列，同时附带预言了想进行任何非随意性定义所面临的困难。主要生物类群不断分化出大量的亚类群。早期和中间过渡类型的绝灭使得各类群之间因巨大差异而明显区分开来，此差异程度是现存种类与共同祖先之间的漫长时间间隔以及分化速度发生作用的结果。既然变种分化会不断产生新物种，那么试图给物种本身下一个绝对定义肯定是行不通的。
在探寻有绝对分类价值的性状过程中，也发现了一些很有价值的规律。各器官，即结构组织之间的关系，比与功能相关联的结构在一般情况下能提供更多有用信息：适应了相似生活方式的两种生物必定表现出类似的性状。鸟类、蝙蝠和昆虫都会飞，都有翅膀，但作为一种分类性状，这种“可类比的”相似性显然没有用处。然而，从更深的结构组织层次上看，鸟类、爬行动物和哺乳动物的前肢在解剖特征上相似，因而尽管功能各异，但构成这些前肢的骨头被冠以同样的名称是可能的，也是多多少少可行的。这种结构上的相似关系，即“同源”结构，在胚胎或幼体阶段表现得特别明显，以至于瑞士籍美国解剖学家路易斯·阿加西斯（Louis Agassiz，1807—1873）“之前忘记了在某种脊椎动物胚胎上贴标签……现在无法分清它是哺乳动物、鸟类还是爬行动物的胚胎”。胚胎特征似乎比其成体形态在确定生物分类位置时价值更大，因为成体形态可能会因适应某些偶然出现的异常环境而发生了很大变化。达尔文研究的藤壶在成年期变得如此特化，以至于在其变化没那么大、明显属甲壳类的幼虫被识别出来之前，根本看不出它是甲壳类动物。为什么会是这样？如果生物是被分别独立创造出来的，为什么在早期发育阶段不像其后来那样个体特征鲜明而独特呢？达尔文把同源性和胚胎间的极大相似性看作是由进化进一步推测出的结果，因为可以区分任何两个同系物种的结构差异一定是由一个先前存在的物种经过一系列微小的变化而形成的。生物不断地适应环境，一个复杂且充满竞争的环境只允许现有结构发生微小的变化。正如达尔文所认识到的，尽管引起适应性结构或习性发生轻微调整的构造变异贯穿个体的整个发育过程，但它表现得并不是十分明显，一直到了相关的阶段才会有所显现。对于像哺乳动物这样的生物而言，它们的早期发育阶段大多不会受到太多环境变化的影响，适应性变化主要累积发生在成体阶段，而在更早的发育阶段虽然会有但很不明显。
然而，如果选择有助于生物在早期发育阶段作出针对外界环境的高度适应性变异，那么这个变异的发生基本上是没有障碍的。正如达尔文所指出的，许多生物的幼虫阶段在功能构造上完全不同于成体阶段，它们在该物种的生命过程中起着完全不同的作用，毛虫和蝴蝶就是很好的例证。除了最普通意义上的发育，让达尔文不解的是，发育是一个复杂的相互作用过程，对变异有着强烈的抵制，就像一个物种对其环境的适应既复杂又相互作用，一般情况下不能承受剧烈变化。因此，一个新的变异要经受选择作用的考验，不仅体现在它对成体结构的影响方面，甚至更体现在其保证胚胎有序发育的能力方面。由于胚胎生命形式的发育过程是依次进行的，变异在胚胎生命中发生得越早，则它对发育的影响就越强。因此胚胎在本质上是保守的，其发育模式在庞大的生物类群内会高度一致。同源现象或相似结构则反映了这种保守性，所以达尔文认为同源相似性说明了共同祖先的存在，这无疑是正确的。
虽然《物种起源》的主要观点很容易表述，但这样的概述并不能展现其整个内容的智慧精华。在达尔文之前生物树状排列的概念已普遍流行，达尔文发展了这一比喻：用谱系概念来说明由历时遗传的纽带联结在一起的生物变异和绝灭之间的关系，这一发展将可以概括《物种起源》的主要结论：
同一纲内所有生物间的亲缘关系，有时可以用一棵大树来表示。我认为这个比喻可基本反映实际情况。绿色的发芽小枝可以代表现存的物种；此前每年长出的那些枝条相当于长期以来相继绝灭的物种。每一生长期内，所有发育的枝条都竭力向各个方向生长延伸，去遮盖周围的枝条并致使它们枯萎，这就像物种和种群在更大规模的生存斗争中竭力去征服其他物种的情形是一样的。当大树还只是一棵小树时，现在的主枝曾是生芽的小枝，后来主枝分出大枝，大枝再分出更小一些的枝，这种由分枝的枝条联系起来的旧芽和新芽的关系，可以很好地代表所有已灭绝的和现存的物种在隶属类群中的分类关系。当大树还十分矮小时，它有许多茂盛的小枝条，其中只有两三枝长成了主枝干，它们得以存活下来并支撑着其他的枝条；物种的情况也是如此，那些久远的地质年代里生存的物种中，到现在仍有活着的变异后代的，确实寥寥无几。从小树开始生长时起，许多主枝、大枝都已经枯朽而且脱落了；这些枯死了的、大小不等的枝条，可以代表现今没有遗留下存活的后代、而仅有化石可以考证的灭绝物种的整个目、科和属。正如我们时常所看到的那样，一根细小而无序的枝条从大树根部蔓生出来，并且由于某种有利条件的存在，至今枝端还活着，这就像我们偶然看到的如鸭嘴兽或肺鱼之类的动物一样，它们通过亲缘关系，以微弱的关联把两支大的生物分支联系起来。显然，它们是由于生活在受庇护的场所，才得以避开激烈的生存斗争存活下来。一些枝芽生长后又会冒出新芽，这些新芽如果健壮，就会抽出枝条遮盖和压倒四周许多较弱的枝条。所以我认为，代代相传的巨大生命之树也是如此，它用枯枝落叶去填充地壳，而用不断新长出的美丽枝条去覆盖大地。（O 129—130）
