第三章
自然选择与物种起源
生物进化的机理是自然选择。与地质变化过程不同，自然选择不易直接观察到，但可以从对观察到的其他现象的论证中推断出来。论证是建立在三个看似各自独立的有关生物特性的一般性结论之上。这三个结论继而又成为一个形式推理的前提条件或公理性前提，而这个形式推理得出的结论则是对生物特性的进一步归纳。如果这三个公理性结论逻辑上是正确的，且没有忽视其他相关的有效结论，那么其推论一定也是正确的，而且应该能观察得到。
第一个结论：任何物种的个体成员之间在许多特征上都存在某种程度的差异，无论是结构特征还是行为习性方面。即使是那些最顽固坚持物种不变观点的人也接受这一确凿事实。“没有人会认为同一物种的所有个体都是从一个模子里刻出来的。”（O 45）
第二个结论：个体变异在某种程度上具有遗传性，也就是说，可以从一代传到另一代。“或许应该这样认识这一问题，性状遗传是正常规律，而不遗传则是异常现象。”（O 13）
最后一个结论即马尔萨斯原理：生物繁殖的速度会使其数量超出环境所能承载的容量，结果必然导致许多生物灭亡。
一切生物，在其自然生命周期中要产生若干卵或种子，在其生命的某一时期必定会遭遇毁灭的威胁，……否则，按几何级数增长的原理，它们将会因数量的迅速增加而变得无处存身。因此，既然繁殖出的个体数量多于可能存活下来的个体数量，生存斗争将不可避免：不是同一物种内的个体之间就是不同种类的个体间相争，或者是与其所生存的自然环境条件之间相争。（O 63）
自然选择定律是遗传性变异、繁殖和生存斗争推导出的结果。
如果……生物在其整个构造的几个部分上存在差异……如果自然界中，由于每个物种按几何级数迅速增加，存在严酷的生存斗争；那么，……如果不曾发生对各生物体有用的变异的话，我想那将会是不可思议的……但如果的确发生了对生物有用的变异，那么具备这种特性的个体肯定在生存斗争中最有可能存活下来；从遗传的观点来看，他们也会繁殖具有类似特征的后代。为了简洁起见，我把这种存留原则称为自然选择。（O 126—127）
自然选择何以成为生物演化的一个内在机制？下面三点可以帮我们解开这个谜。首先，自然选择是一个过程：每一代生物体都会受到环境的选择性影响，其中有些成员会绝灭或者不能繁殖。构造不同的个体面临的环境选择压力也不均等，因而能成功繁殖的个体并非是偶然择定的。如果每一代生物体所处的环境条件都稍有不同，如在冰期缓慢的气候变化过程中，最能适应这种气候变化的个体，其繁殖能力往往会超过那些抵抗力较差的同类。正如流水的侵蚀作用会改变山谷的地貌一样，选择的持续作用也会改变生物种群的构造。
其次，自然选择和适应性变化很明显是同一问题的正反两面。一个生物体若能成功越过一代与一代间的障碍顺利繁衍后代，就可以说它适应其生存环境。虽然对生物学家来说，对“适应”仅能给出的总体定义是指繁殖能力，但在给定环境条件下，人们通常能具体确定那些对繁殖有利的特征是什么。以我们假想的冰期为例，皮毛厚这一特征在极其寒冷的条件下显然有利于生物成功繁衍或者说有利于适应当时的条件。但按照自然选择的观点，适应这个概念完全是以生物所面临的环境压力为条件的。皮毛厚在冰期最寒冷时显然是一种适应，然而，随着冰期退去，它又明显成为一种不利的条件。自然神学家的“适应”概念是一种静止的状态，而达尔文的自然选择说中适应对每一代则意味着不同的内容。
第三，自然选择显然是被理解为作用于生物种群的一个过程。个体繁殖不论成功或失败，它们都只是选择过程中的沧海一粟。谈论个体进化毫无意义，进化是指由个体组成的种群从一代发展到下一代时其总体平均结构的变化。
在《物种起源》后来的版本中，达尔文引入赫伯特·斯宾塞（Herbert Spencer）的用词“适者生存”来概括其自然选择的理念。这个术语经常受到指摘，因为适应性只能由生存来定义，它其实是同义反复，对自然选择理论而言等于什么也没说。由于人们对此普遍存在误解，把这个问题搞清楚一点还是值得的。避免同义反复的最简单办法是：提醒自己记着前面的第一个公理性结论：同一物种的个体成员间存在差异。相较于未能生存繁殖的个体，那些得以生存繁衍的个体事后被称为“适应者”：对构造不同的个体自然选择作用的结果不同。或许不仅仅是因为达尔文采用了斯宾塞的重复性术语，才给人们理解自然选择观点带来了困难。在对自然选择的原始表述中，达尔文使用了“对生物有用的变异”这一说法（上面引文中引用过），似乎暗示“有用性”是生物变异固有的特性，发生这种有用变异的个体能充分利用环境。问题是：一种变异是什么时候证明“有用”或“有害”的呢？什么时候表明生物个体是“适应”或“不适应”呢？正确的答案必须是经过选择之后，因为选择的结果是判定是否“有用”或“适应”的唯一标准。如果说达尔文没有完全解释清楚这一点，或许是因为他认识到关于自然选择的整个论证似乎牵涉到一个矛盾：个体的消亡乃是适应性或建设性变化的一个必要条件。然而，如果他把那些被选择出的变异标注为“有用”，则矛盾似乎就得以解决了。其实并不存在矛盾，无论生物会不会发生变异，由于存在生存斗争，每一代都必定会发生个体消亡现象。在每一代中，繁殖能力必然仅存于那些从上一代繁衍下来的幸存者，所以在进化中重要的是不要被自然选择所淘汰。
达尔文反复强调生物体与环境各方面之间复杂的相互关系。在最早的一则笔记中，他用一个生动的比喻强调了生物体之间激烈的相互竞争是占主导地位的选择性影响力。
在观察自然时，应时时记篆…我们周围的每种生物都在竭尽全力地争取个体数量的增加；每种生物在生命的一定时期都必须靠斗争才能存活；每一代中或每隔一定时期，生物种群里的幼小或衰老个体不可避免地会遭遇大量灭亡。减轻任何一种抑制因素，或是稍微降低一下死亡率，不管幅度多么小，这一物种个体的数量就会立即大增。自然界的面孔好比是一个易变形的表面，上有一万个锋利的楔子簇拥在一起，在持续不断的撞击力作用下不停向里推进，有时一个楔子被击中，然后是另一个，而且力度更大。（O 66—67）
这段话讲述了自然选择的一个重要结果。自然选择作用于个体的繁殖活动：一个“有用”的变异能使某一个体为下一代繁衍出比其他个体更多的子孙。因此，自然选择意味着生物是“自私的”。这一论断对达尔文而言意义重大，因为它把神创论和自然选择进化论区分了开来。
自然选择不可能纯粹为了使其他某个物种获益而让一个物种发生改变……如果能证明任何一个物种的任何一部分结构是专门为造福另一物种而生的话，那我的理论就会被彻底推翻，因为自然选择是不会产生这种结果的……我倒更愿意相信猫捕老鼠准备跃起时尾部的蜷曲，是为了警告厄运将至的老鼠。……自然选择永远不会产生对生物本身有害的性状，因为自然选择的发生只可能是为了各物种本身的利益。（O 200—201）
我们会在以后的章节里简要讨论这个论断的一些重要限制条件。
如果生物间的相互竞争具有比气候或地理变化更重要的选择性影响，那么，一种生物或一群相互影响的物种的进化方向就变得几乎无法确定。每一物种的变异将会在整个互动系统中产生深远而广泛的影响。为了确保进化，似乎不必考虑任何环境差异带来的影响，除非它是由其他生物引起的。
在世界的某些地方，昆虫决定着牛的生存。或许巴拉圭的例子是最稀奇的了；因为，该地区的牛……数量从未失控过，虽然它们在野生状态下成群地南北游荡着；……这是由于在巴拉圭有一种蝇，数量极多，它们专把卵产在这些动物刚出生幼崽的肚脐中（并会致它们死亡）。这种蝇虽多，但其数量的增加似乎受到某种习惯性力量的抑制，可能是鸟类吧。因此，在巴拉圭如果某种食虫鸟（它们的数量或许受鹰或食肉野兽的调控）增多了，这些蝇就会减少，那么，牛……就会增多，变得随处可见，这肯定会极大地改变地表植被（在南美的部分地区我确曾见过此类现象）。而这种变化又会极大地影响昆虫；尔后，受影响的将是食虫鸟类……在越来越复杂的循环链中如此不断地延续着。这个循环我们以食虫鸟开始，又以它结束。其实自然状态下动植物间的关系远比这复杂。一场又一场的生存之战此起彼伏，各有胜负；虽然某一微不足道的小事件就经常足以使一种生物战胜另一种生物，但从长期看，各方的力量会达到较稳定的平衡，以至于自然界在很长时间内会保持同一种面貌。（O 72—73）
认可这个例子本身很重要，它是一个假设性场景：在动态平衡系统中，食虫鸟数量增加这一小小变化引起各种生物的比例发生波动，因为它们彼此之间有微妙的关联。至于此处所提及的影响方式是否确切无误，理论上对这一论点而言则无关紧要。脐蝇数量的增加可能主要受制于肚脐的数量，其次才受到食虫鸟的制约。食虫鸟的数量可能主要受制于另一种昆虫的数量或者是疾病，而不是它们的捕食者。关键的问题是各种生物之间是相互影响的，一种生物的小小变化会对所有与之相关联的其他生物产生影响；以此类推，永无终结地持续下去。
自然选择是适应性变化的推动力量，作用于各代之间。随着生物的代代繁衍，现生物种与其祖先的差别越来越大。尽管有繁衍的连续性纽带相维系，但还是很容易看到现生生物与其祖先的差别变得如此之大，乃至分类学家会将它们认定为不同的物种。这就是“物种是如何而来的？”这一问题答案的一个重要组成部分。然而，正如达尔文所认识到的，它还不是一个足够充分的答案，除非所有现存物种代表了各自独立的谱系中存活下来的成员，而这些谱系自地球有生命以来就一直保持分立状态。因此，这个答案并不能排除一个额外的创造法则在过去某个时期的干预，在它的作用下每个独立进化谱系中的原始个体被创造了出来；似乎的确需要这样一种创造干预的存在。
达尔文对于单独的造物行为没有必要存在的论证说明是《物种起源》中最复杂的一部分，对最终涤除创造法则起到了至为关键的作用。达尔文希望证明：作为遗传和派生的结果，不同的现生物种之间存在关联。两个物种的成员之间，就像某一物种内的两个成员一样，由于共有一个祖先实际上是表亲关系，不论关系有多远。达尔文有段时间拼命寻找证据，想证明物种不仅倾向于彼此取代，有时还会产生分支，其结果是一个过去的物种到了现在可能就不止有一个后代物种。在《物种起源》里，达尔文引入“自然体系中的位置”概念来阐述这个问题，我们现在把这个概念称为“生态位”。任何物种都有一个地理上的“活动范围”或延伸区域（如从北到南），这样其中一些成员就生活在一种条件下，而其他成员则生活在另一种类似但有差别的环境中。生物间存在着复杂的相互关系，例如食虫鸟数量的增加可能会通过一系列中间环节改变牛的分布状况，它对一个物种部分成员数量增长的抑制作用与对其他成员的抑制作用肯定有所不同。因此，一个物种会因其分布的区域条件不同而趋向于进行不同的适应。因适应略有不同的生态位而产生差异的单一物种的不同组群被称为“变种”。鉴于一个变种的适应变化会影响与之有关的其他生物体，无论途径多么复杂，这个变种的适应性变化过程会得到强化，其生态位会进一步发生改变。正如达尔文所认为的那样，在扩展到新生态位的适应过程中，一个物种的变种与亲体及其他变种的区别变得越来越明显，直到最终获得自成一种的特性。性状的分化趋异程度似乎是无限的，它通过物种的不同群体对不同生态位的相继适应而实现。
“自然体系”代表着无限多的生态空间，变种通过变异渐渐从其祖先种里分化出去，努力“揳入”各个空间。达尔文明确指出他还发现这一过程往往会不断持续下去，趋向于将所有空间都填满。由于时间、变异和生殖力诸因素的作用，自然体系的容量必定会趋向最大化；由于一种生物基本上能为另一种生物创造一个生态位，异种共生就成了一个不难推导出的结果。植物的存在为食草动物创造了生态位；食草动物又给捕食它们的食肉动物创造了生态位。这是一个简单的例子，却足以说明一个原则，即“同一区域内所生存的生物越多，则它们在结构、习性和体质上的差异就越大”。最大限度的物种差异性才能保证空间的利用率最大化，因而物种的分化似乎也是物种数量增多的必要条件。然而，鉴于一个类种的适应性进化会影响到另一物种的生存环境，不只是个体成员，整个物种都会由于竞争而面临灭绝。物种的数量可能增加，但它们往往是以其他物种的减少为代价。绝灭也许可以通过适应性变化而避免，但也有可能避免不了。没有法则可以保证任何生物或生物群体无限地存续下去。
达尔文用图表达了他的观点，毫无疑问，图中不同分支的种内性状适应分化是从整个进化理论所依据的基本前提可以得出的一个合理结果。此外，只要适应性分化可以出现，哪怕是在很小程度上，逻辑上它就可以无限延续下去。然而这个观点有一个根本的漏洞，对此达尔文自己当然清楚，但始终没有完全解决。也就是，它只是解释了种内分化，而对于一个物种如何能够演化成多个物种的关键问题仍然没有解决。核心难题就在于如何给物种下定义。我们已经知道物种的字面定义确实包含着“与别的物种不连续”的含义。例如，猫看起来确实与根据分化原理当属是它的“远亲”的其他类似物种不连续。然而，达尔文的论证中似乎没有什么媒介或法则可以确立同一物种的两个分支之间存在真正意义上的不连续性。一个物种的这一部分也许通过遗传，代代繁衍走向一个极端，另一部分则通过不同的遗传走向另一极端。但适应性变化同样适用于两个极端之间的中间个体。如果个体分布是连续的，通过一连串、可以多至无穷的中间变异体，一个物种的那些极端类型必定能够融合在一起。事实上有一个强大的作用力在对抗着分化趋势，那就是性繁殖的影响力。性繁殖过程把两个个体的遗传特征结合起来，产生的后代特征一般介于父母双亲之间。因此，性繁殖所具有的“正常化”效力一定会降低一个新生态位被一个与其大种群处于性繁殖延续中的潜在分支占据的速率。正如字面定义所显示的那样，一个物种在其自身范围内确是连续的，且本质上是保守的，尽管达尔文正确揭示出的分化趋势的确存在。
一个物种真正分化为两个物种的必要附加前提是：两个潜在的分支间存在生殖隔离。到目前为止，要去推理论证适应性分化本身能够在原先存在的繁殖延续状态中形成生殖隔离已证明是极其困难的。生殖隔离似乎不是一个物种的变种自身所能够实现的。目前人们广泛持有这样一种看法：两个变种要想成为两个物种，必须有一个物理障碍介入其间。达尔文绝没有忽视隔离在成种过程中的重要性，但他似乎在论证中逐渐忘记了它至关重要的作用。在他最初关于物种变化的笔记中，达尔文反复提到隔离作为一个重要因素在成种过程中的作用，在这些早期笔记里，他也意识到隔离的缺失所带来的问题：“那些长期存在的物种是那些有着众多变种的物种，通过交叉繁殖而保持相似。但是一些物种的长期不变性是个难题。”
在《物种起源》里，达尔文再次指出物种的适应性分化趋势与性繁殖连续性会产生相互对立的影响。
但如果一个物种占据很大的地区，它所在的几个区域几乎肯定会提供不同的生存环境；然后自然选择会在这几个区域内改变和完善这个物种，在每个区域的边界地带，就会出现与同一物种内的其他个体杂交的情况。在这种情况下，自然选择几乎不能对冲杂交的影响，自然选择往往会根据各区域的生存条件以完全相同的方式，改良每个区域内所有的个体。而在一个连续的地区，通常生活环境从一个区域逐渐过渡到另一个区域时，变化并不很明显。（O 102—103）
但即使在《物种起源》的最后一个版本（1876）中，达尔文仍然坚持他的看法：尽管隔离可能确实会促进物种形成，但没有它成种过程也可以发生。这种主张就很让人感到奇怪，因为事实上不仅达尔文最初把隔离当作具体分化所需的一个几乎不可缺少的条件，而且德国博物学家莫里茨·瓦格纳（Moritz Wagner, 1813—1887）依据进化论的原理也提出了相同的观点。
这个情况相当奇怪。没有隔离，达尔文的进化论作为物种形成的一个机理确实存在不足。而且，他了解隔离这一现象，曾观察到它的存在，注意到它所带来的有利结果，也注意到它的缺失造成的一些不利情形。最后还有，当达尔文计划对《物种起源》进行最大幅度的一次修订时，一位明显倾向于赞同进化论观点的著名博物学家向他明确提出了这一问题。或许是隔离的不确定性让达尔文头疼。变异、遗传和繁殖显然是生物固有的属性：它们几乎可以被作为现成的公式用来推导进化问题。而隔离只发生于物种的部分群体之中：也许是因为偶然来到了一个岛上，或因为一座大山屏障的介入，或因为其他一些杂乱、毫无逻辑的过程所致。由于这种杂乱、不合逻辑的过程确实发生过，达尔文对于隔离概念并无异议，而且它确实有助于他很好地解释地理分布上的一些实际现象。但他从未完全接受这个观点，即新种的形成也不是生物单靠自然选择就能产生的固有属性。
我们在本章谈了达尔文进化论的核心内容。生物体在各方面往往存在差异，无论其多么细微；变异，无论多小，往往会遗传下去；出生的生物数量会多于能够生存繁衍下去的数量。从这几个得到普遍认可的前提，我们能够推导出一个物种的适应性变化是没有确定方向、也没有程度上的限制的。今天的生物都是过去存在生物的变异后代。此外，如果种群分布空间一定，且存在繁殖隔离的机会，我们还能推导出：这些称作物种的相似但不连续的生物族群分别是数量比其要少的先前存在物种变异进化后的后代。既然适应性变化不存在必要的限制，那么两种生物的差异大小也就没有限度，它可以由不断累积的变异性状的遗传来解释。因此，似乎不存在什么先验的论点能排除所有生物拥有共同祖先的可能；这里的生物指的是具有变异、遗传和繁殖特性者。
据此类推，我们可以进一步推想：所有的动物和植物都起源于某一原始类型。但是类比也有可能将我们引入歧途。但不管怎样，所有生物都有许多共性……因此，似乎可以由类比推导出这样一个结论：或许这个地球上曾生存过的所有生物都是由某一最先具有了生命特征的原始生物体衍生而来的。（O 484）
