第二章
达尔文主义的基础
达尔文的生物进化论融合了三个基本概念:物种、适应和进化本身。本章主要介绍这些概念,以说明在达尔文开始其研究之初它们的结合程度,以及在“比格尔号”航行之前、航行期间和归来后不久这些概念是如何汇聚于达尔文的头脑之中的。附带也介绍一下19世纪初基督教,尤其是英国国教会对这三个概念的看法。
即便是极不经意的观察者也能看出生物界的某些分类现象。达尔文年轻时,盛行的物种概念里包含三方面的分类思想。第一个也是最明显的方面是:不可再分类型的概念,即种内关联而与别的物种是不连续的。这是通常所说的“种类”,如“猫”这一种类包括所有的个体猫,其他动物被排除在外。第二个方面是分类层级观念,所有的物种可以根据相像程度按层级进行排列。相似的物种归入一个属,相似的属归入一个科,如此类推,经过更高的分类阶元直到非常概括、非常宽泛的分类范畴,如“植物”和“动物”等。第三个方面最难理解,即天生性状的层级概念或其他某种负载了价值的观念。从初级的、静止的、无感知的植物到敏锐的、活跃的、有感知的动物,物种以数不尽的形式存在着。处在这个等级最底层的有机体,几乎很难与无机界区分开,而人类这个物种似乎占据了最顶端。物种概念的所有三方面内容,类型观念以及每种类型在分类层级和价值评估层级中的地位,自亚里士多德以来在西方思想中一直清晰可见。几种理念都在当时人们普遍接受的关于生物的观点中留下了各自鲜明的印迹,这种观点主宰着达尔文之前19世纪的正统宗教和生物学思想。
把物种作为基本分类单位的理由有很多。一般性观察支持这一点,平时的经验也为之提供了更重要的证据:一个物种的个体只能与自己的同类成功交配并繁衍后代。如此普通的经验事实也赢得了柏拉图唯心主义哲学思想的认可。个体猫并非是作为个体本身而是作为一个种类的代表呈现在人们的脑海里:正是那些在个体猫身上未能全部表现出来的猫的本质属性,才是理性思维所要思考的内容。最终,《创世记》的教义把普通经验与柏拉图的哲学思想结合在了一起:“造物主用泥土造就了所有地上的走兽和空中的飞禽,然后把它们带到亚当面前让他来命名,亚当给每种生物取什么名字,从此以后它就叫什么。”
值得注意的是,最基本的具体物种概念与物种世代恒久不变的概念长期紧密地纠结在一起。《创世记》中的创世故事形成了生物起源的一个说法。动物和植物被分类而造,然后通过繁殖力得以延续,至今保持不变。依照这种说法,生物的形成过程中有两个法则发挥了作用:神奇的创造力作用于物种层面上,其次是繁殖力作用于种内的个体成员。《物种起源》中达尔文的核心成就是向这一物种起源二元论成功地发起挑战,取而代之以一个简单确知的、可观察到的形成法则:繁殖。
17世纪末的约翰·雷(John Ray)和18世纪的林奈(Linnaeus),依据经验对生物进行分类,创立了统一的分类概念。这一分类对达尔文之前的生物学和宗教思想产生了极其深远的影响。事实上不管发现了多少物种,把所有物种放到一起并不显得混乱,这一事实本身就有待解释。如果物种是一个个被创造出来的,那么这个庞大组织体系的意义何在?在神创论主宰的概念世界里,生物的层级分类在《圣经》里并没有得到明确的说明。因此,生物界的分类体系便大致与后文艺复兴时期的自然观融合在一起,就像一台复杂的机器,它的运转很有规律,要受到法则的制约,这些法则确立了个体间的恰当关系。当时在生物界盛行的这种秩序体现了造物主这位神圣立法者的杰作,正如运动和重力定律主宰着物体之间的关系一样。19世纪早期,人们做了各种努力,企图从经验分类中归纳总结出生物界的正式体系,找到类似物理定律那样严格而又客观的生物分类法则。
由于生物的多样性,此种“分类体系”注定不会成功,它虽然是按等级分类,但缺乏任何规则或对称性。某些生物群体中的个体千差万别,而另一些群体情形则正相反。类群之间的差异有大有校最糟糕的是,随着18世纪动植物标本收集量的增加及更进一步的系统研究分析,原本用来区分不同物种的差异变得不再成立。林奈开始写《自然系统》(1735)时,完全确信“种”作为分类单元的绝对性,但在他去世时,却对人们通常认可的“种”之划分的有效性不再有把握。解剖结构方面的差异,使得一个物种和一个与其没有实质性差异的变种间的区分变得更加困难。明显属于不同物种的成员之间有时可以杂交并繁殖有生育能力的后代。为了避免以“种”为基本单位的“分类体系”的不统一,林奈最终只好采用了“种”的上一级分类单位“属”来解决所面临的一致性问题。在18世纪,认为生物是分类而造的创造论基石的瓦解是进化生物学发展中多次出现的主题。
可以看出系统生物学有两条主线:对野生物种的细致分析;同时又试图把随意的秩序强加于经验分类,它们在进化生物学发展过程中具有截然相反的作用。不过,对造物主神圣创世计划的探寻引发了系统分类中荒唐至极的想法,同时也激发了人们研究自然界以揭示上帝创世意图的热情。科学定律被看作是在整个宇宙间尤其是在地球上实现这一意图的媒介与手段。自然现象本身不再那么神奇:物体之间的关系可以用科学定律来解释。这些都是“次级”法则,如果解读得当,其作用结果将会显示造物主的仁慈,他创立这些法则正是为了保证世人生活得舒适。整个自然体系的各个部分在科学法则的保障之下相互适应,这意味着背后有一只设计之手。
18世纪初,英国圣公会已经基本上放弃了神启论,转而赞同自然界能顺应人类的需求,把这看作是上帝存在及其属性的重要证据。由于“自然”神学的发展,自然界中生物适应性的各个方面都可用来作为论据,不论是否明显为人所用。这种神学思想在当时很盛行:1836年当达尔文从“比格尔号”航行归来时,当时很有名气的剑桥哲学家威廉·休厄尔(William Whewell)仍然认为“整个地球,从一极到另一极,从周边到中心,总是把雪莲放在最适合其生长的地方”。
这种荒唐的思想早在60年前就受到休谟(Hume)怀疑论的挑战。他在《关于自然宗教的对话》一指出:我们不能因为现在的适应状况良好就去否认以前可能存在过不够理想的状态。事实上,地质学的发展似乎恰能提供证据来证明过去存在过这种状态。在这些压力面前,英国圣公会的自然神学派便退避到看似牢不可破的生物学堡垒中。他们认为只有有目的设计才能形成如此复杂的机制,才能设计出像人手或鹰眼这样适应需要、功能完美的器官来。生物界的设计观点是由卡莱尔的执事长威廉·培利(William Paley)提出的,他在《自然神学,或自然现象中神之存在与属性的证据》(1802)一作了雄辩而有力的论证。1827年达尔文进入剑桥想成为一名圣公会牧师的时候,培利代表着当时国教会的观点,他的著作达尔文以前“几乎能原样背诵下来”。
毫无疑问,达尔文在剑桥大学时对自然神学的深入了解对他很有帮助。植物和动物对生活环境的适应是任何生物演化理论都必须解释的现象。在自然神学家看来,对环境的适应比物种的差异显得更为重要:不同的动物和植物可以被看作是体现了不同的适应方式。如果某种生物的适应性变化可以不用靠神迹来解释,那就可以自由地去解释所有适应现象以及物种的多样性。
自然神学首先是一种乐观主义的理念,相信造物主本性仁慈。因此,它不可避免地要费尽心思以大量雄辩的言辞去解释与其理论矛盾和不符的现象,即自然界中无处不在的邪恶、痛苦和苦难等,它们在上帝最重要的杰作——人类身上体现得尤其明显。为使上帝免受管理不善的指责,对此的辩护则基于如下一种假设:它认为痛苦和苦难暗示了造物主的一种更高深的意图。如果该观点是正确的,则意味着生活中的黑暗面是必要的,试图通过社会进步减轻人类所遭受的苦难的做法,显然与上帝的神圣旨意相悖,注定会失败。为与自然神学思想保持一致,这种观点最终在自然界中找到了合理的现实证据。一位英国国教的神职人员托马斯·马尔萨斯(Thomas Malthus)指出:生物的数量往往以几何级数增加,会耗尽环境资源,因此,它们之间存在着不可避免的生存斗争。在他1798年发表的《人口论》中,马尔萨斯认为这个理论同样适用于人和其他所有生物,这是一种不可避免的自然法则。因此,人类必定要遭受由于人口过多而带来的屈辱和苦难。如果要寻求安慰,那也只能是在现实困境所激发的对美好生活的渴望里寻求,而不要指望这些渴望全都会得以实现。
马尔萨斯的《人口论》是一个复杂时期的复杂产物,但却深深植根于自然神学思想,其中的完美创世概念显而易见。不过1838年达尔文阅读该著作时,完全来自其原著的经验性概括却为达尔文提供了生存斗争的理念,而它也成为达尔文进化论的基石之一。
构成达尔文生物进化论的三个核心理念中,进化理念本身当然是最深奥也最复杂的。然而对达尔文而言,这个理念的历史,或者在他之前其所呈现的各种隐约不同的思辨形式,并不重要。当达尔文在“比格尔号”上阅读《地质学原理》时,所接受的是经过地质学家查尔斯·赖尔严谨评判并去粗取精后的理念。因为正是在地质学领域里,进化理念才脱离了2,000多年的思辨哲学范畴,首次进入科学领域。
进化哲学的核心思想是整个世界处于不断变化中。一旦假定物质世界的变化是有规律的,是受规则支配的,且反映已知时间段里事物变化关系的定律同样适用于那些未被直接经历过的时期,进化哲学的这一核心思想就成为了科学研究的对象。通过找出目前变化的原因,从理论上就有可能解释世界是如何变成现在的样子的。这就是一致性原则,它在18世纪作为信条式的原理被逐渐引入了地质学。它是所有科学进化理论的基础,无论是关于地表演化、生物演化还是宇宙演化的。
地质学把地球表层看作是一个运动和变化着的构造,是运动变化着的宇宙的一部分,这最终将会不可避免地与神学对科学发展的限制发生直接冲突。历史地质学强调缓慢的、持续的变化过程,为地球过去的演化描绘出了一个新的几乎无限长的时间跨度表,它根本不承认创世学说中那些神奇的瞬间创世故事。厄舍尔(Ussher)大主教撰写的编年史,根据17世纪初期《圣经》文本的记载,计算出从创世到基督的诞生只有4,004年的历史。而从可观察到的地质变化过程,如隆升、侵蚀和沉积来看,显然需要有数百万年的地球发展史才能解释巍峨山脉或峡谷深壑的形成过程。而且,科学演化地质学所呈现的世界画面并不需要一个即刻现身干预的神灵。一旦物质材料具备了,其中宇宙和地球的演化就能自然而然进行。
因为地质学家扩展了地球史的时间跨度,这也迫使人们对创造论的概念进行重新审视。嵌于岩石中的绝灭生物的化石突然间变得不可思议地古老,即使在比喻意义上也很难与诺亚洪水时代联系起来。由此进化生物学与进化地质学不可避免地联系到了一起,18世纪地质进化的支持者也毫无例外地支持生物进化。到19世纪初,生物起源于更原始祖先的进化观点已普遍流行,尤其是在法国。同时一个可喜的巧合是,正是达尔文的祖父伊拉斯谟·达尔文,一位对众多领域都满怀热情的进步人士,在他的通俗巨著《动物生理学》(1794—1796)里将生物进化概念介绍给了英国读者。
然而,需要注意的是,19世纪初时进化地质学与进化生物学的进化概念有着显著区别。这时的进化地质学显然已经脱离了思辨哲学的范畴,凭着对自然界和特殊地质变化过程的明确认识,已经进入科学范畴。相比之下,进化生物学基本上仍是一种理论推测,对解释一些目的论现象有一定价值,对进步人士而言比正统宗教所宣扬的灾变论更容易让人接受,但却没有任何进化演变过程或机理方面的知识作为证据来支持它。就是在这种情况下,生物分级评估思想开始流行,对自然界按等级进行了分类,从最低级的微生物到最顶端的人类。整个18世纪,对自然界的等级划分都沿时间维度排列,与其间出现的进步和发展密切相关联。由于分级评估原则本身不够明确,而且最原始的类型与进化的最高级产物持续共存,加之对一个物种到另一个物种的演化机制完全不知,因此,等级分类体系这一形而上学的概念与自然界之间的关系总是混乱不堪。
随着进化地质学的方法论基础变得更加稳固,其践行者逐渐摆脱了进化生物学的羁绊,因后者的科学地位还是让人深感怀疑。尽管进化地质学与《圣经》直接冲突,但在与神学宗教旷日持久的斗争中,进化地质学还是凭着其无可辩驳的论据优势最终获得了胜利。进化生物学的情况则差得很远,专业的地质学家连同神职人员一起质疑它的理论基矗
透过赖尔对法国博物学家和地质学家让·巴普蒂斯特·德·拉马克(Jean Baptiste De Lamarck)进化论的态度可以把本章复杂的线索加以梳理。拉马克的进化理论1809年发表于其《动物学哲学》一,它显然是沿袭了推理进化生物学传统。它对达尔文理论发展的意义在于,它引出了赖尔《地质学原理》第二卷中对生物进化问题极有见地的长篇探讨。此外,拉马克的进化理论融汇了本章涉及的所有基本概念。
作为一个博物学家,拉马克强调区分物种与变种是极其困难的,早在达尔文之前许多年他就否认物种的客观真实性。他同时也指出生物对环境有着细致入微、精妙绝伦的适应性,并注意到环境变化能影响动植物的构造和习性,使它们朝着有利于自身生存的方向发展。作为一个地质学家,他强调地球在漫长的地质年代中经历了地质和气候上的巨大变化。最后,作为一个推理进化论者,他提出了一个结构变化遗传机理,但没有任何证据。拉马克提出:动物由于意识到新的需求而在其驱动下不断进化,而这反过来促使习性改变以更加适应这些需求,习性变化引起动物身体构造发生变化,进而使其习性更加高效。最终,动物一生期间应对各种内在需求形成的身体结构上的变化会被后代继承。因此,野鸭和水獭脚上都长有蹼,是缘于其祖先对在水中生存的热衷。同理,受不同需求驱使,人类得以从其类人猿祖先进化而来。
赖尔承认进化生物学和地质学的有力论证,但却无法接受拉马克的生物进化机理,认为那只不过是空想臆测。因而这位当时最伟大的进化地质学家对所有进化生物学思想都不予认真考虑,直到他最终被达尔文所发现的令人信服的进化机理所折服。
而它就是达尔文的概念性遗传。物种的起源是当时没有解决的大问题,我们的一位最伟大哲学家称之为“秘中秘”(O 1)。这位哲学家就是约翰·赫歇尔(John Herschel),他是一位物理学家,达尔文上大学时就很推崇他在科学方法方面的著作。达尔文学习神学时,培利的著作里就详细阐述了生物适应问题,接触之后达尔文认识到这个问题在《物种起源》里尤其需要加以解释。任何进化理论“都不会令人满意,除非它能说明存在于这个世界上的数不清的物种是如何发生改变,以获得令我们惊叹的完美构造和相互适应的”(O 3)。达尔文首次接触有关进化的研究是从他在“比格尔号”上阅读赖尔的《地质学原理》开始的。那时,他开始挖掘化石,这些化石使他首次确信生物进化确实发生过。赖尔主张科学进化论必须提供一个进化机理,这迫使达尔文把这一问题而非其他进化方面的问题看作是关键的环节。从“比格尔号”回来后不到两年时间内,他就率先补出了马尔萨斯理论中的缺环,“秘中秘”就这样迎刃而解了。
经过仔细的研究和冷静的判断之后,我可以毫不怀疑地说:大多数博物学家以及我以前所持的观点——即每个物种都是被独立创造出来的——是错误的。我完全确信物种是可变的;但那些属于我们所说的同一属的物种则是某种通常已经灭绝物种的世袭后代,这与我们所认可的任何物种的不同变种都是该物种的后代是一样的道理。(O 6)
达尔文深知他的进化论与许多前辈的理论之最大差异就在于,它解决了进化机理中至关重要的附属问题。这一解决方案,达尔文称之为自然选择,事实上是一个很基本的论点,其前提非常简单且为人们所普遍接受。《物种起源》一问世,就遭到批评家的猛烈抨击,这无疑是人们对其推理逻辑的一种反应:由可接受的前提经过简单论证却无可避免地推导出了一个让人难以接受的结论。