恐龙足迹学
恐龙研究的某些方面有着与侦探工作非常相似的性质,或许没有什么比足迹学更能体现这一点的了——足迹学是研究脚印的学科。
在侦探科学中没有哪个分支像追踪足迹的艺术这样重要且被如此严重地忽视了。
(柯南·道尔[Conan Doyle],《血字的研究》,1891)
恐龙足迹研究的历史之长令人惊讶。一些最早采集和展出的标本是年轻的普利尼·穆迪(Pliny Moody)1802年在马萨诸塞州耕田时发现的。这些标本以及其他大型三趾脚印最后由爱德华·希契科克(Edward Hitchcock)于1836年以图示说明并被其描述为巨大的鸟类留下的足迹;一些标本仍被收藏在阿默斯特学院普拉特博物馆中。从19世纪中叶开始,足迹化石在世界各地被频繁发现。随着对恐龙解剖特征、尤其是它们足部形态了解的增多,人们认识到,发现于中生代岩石中“像鸟类一样”的大型三趾脚印属于恐龙而不是巨鸟。尽管这些足迹引起了局部的兴趣,但很少有人认为它们具有很大的科学价值。然而近年来,主要是受到位于丹佛的科罗拉多大学马钉洛克利(Martin Lockley)的工作的鼓舞,人们开始更普遍地认识到,足迹可以提供大量的信息。
首先,最明显的是,保存下来的足迹记录了恐龙活着时的行为。单个脚印还记录了足部的总体形态和脚趾的数目,这通常可以帮助缩小造迹恐龙的可能范围,特别是在附近年龄相似的岩石中发现恐龙骨架的时候。尽管单个脚印或许具有其内在的价值,但一连串的足迹则记录了该动物活着时是如何运动的。它们揭示了足部与地面接触时的方向、步幅的长度、行迹的宽度(左、右脚之间的距离);通过这些证据,有可能从力学的意义上重建腿部的运动。此外,研究证明,运用对大量现生动物的观察资料来计算造迹动物的运动速度也是有可能的。仅通过测量脚印的大小和步幅,并推测腿部的长度即可获得这种估算结果。虽然腿部长度初看起来似乎很难精确地估计,但事实证明脚印的实际大小是一个非常好的指南(从现生动物判断);此外,在某些情况下,生活在脚印形成时期的恐龙的足部和腿部骨骼或骨架已被人们所了解。
单个脚印的形态也有可能显示出能推断这些动物运动方式的信息:比较宽和扁平的脚印显示整个足部与地面接触的时间相当长,表明它运动比较缓慢;在另一些情况下,脚印可能显示仅脚趾的末端与地面接触——表明该动物差不多是用脚尖快速奔跑的。
恐龙足迹的另一个有趣之处涉及到使得它们被完整保存下来的环境。足迹在坚硬的地面上无法被保存。相反,保存足迹的地面必须相对较软,通常是潮湿的,较理想的是具有泥泞的黏性。脚印一旦留下以后,重要的是它们在变硬之前不会受到大的扰动;如果脚印被快速埋藏于另一层泥土之下,这种不受扰动的情况就会出现。这或是因为表层在太阳下被烤硬,或是因为矿物质快速沉淀,在脚印层中形成某种凝结物。通常,研究者有可能从保存足迹的沉积物细节推断出恐龙留下脚印时的确切环境条件。这些细节包括泥淖被动物脚印扰乱的程度、脚陷入沉积物的深度以及沉积物看起来对脚的活动所作出的反应等。有时候仅从脚印主体部分之前或之后的沉积物磨损的方式就可以看出一只动物正在上坡还是下坡。因此,恐龙留下的足迹所提供的大量信息不仅有关恐龙如何移动,而且有关它们所进入的环境类型。
足迹的研究还可以揭示有关恐龙行为的信息。在罕见的情况下,会发现多种恐龙的足迹。一个著名的例子记载于德克萨斯州罗斯峡谷的帕卢克西河,是由一位名叫罗兰·T.伯德(Roland T. Bird)的著名恐龙足迹探索者发现的。该地有两排平行的足迹,一排由一只巨大的雷龙留下,而另一排属于一只大型食肉恐龙。足迹似乎显示,大型食肉恐龙正在向雷龙靠拢。在足迹的交汇处,一种脚印消失了,伯德猜想这表明了攻击的地点。然而,洛克利通过研究足迹地点的图指出,雷龙(有若干只)在过了假定的攻击地点后还在继续行走;而且,尽管那只大型兽脚亚目恐龙当时正跟随着雷龙(它的一些脚印中有一部分盖住了雷龙的脚印),但没有“混战”的迹象。很有可能这个捕食者只是在安全的距离内追踪潜在的猎物。更有说服力的是伯德在达文波特农场观察到的一些足迹,该地点也位于德克萨斯。在这里他记载了23只类似雷龙的蜥脚形亚目恐龙在相同的时间朝着同一个方向行走的足迹(图35)。这强有力地说明有些恐龙是成群活动的。成群或群居的习性是不可能从骨架推测出来的,但足迹却可以提供直接的证据。
近年来人们对恐龙足迹逐渐增长的兴趣揭示了许多具有潜在吸引力的研究途径。恐龙足迹有时会在从未产出过恐龙骨架化石的地区发现,因此足迹可以帮助填补已知恐龙化石记录上的某些空白。在考察恐龙足迹性质的过程中,还出现了一些有趣的地质概念。一些大型蜥脚形亚目恐龙(上文的雷龙即属于这一类群)活着时可能重达20—40吨。这些动物行走时会对地面施加巨大的压力。在松软的基底上,来自这些恐龙脚掌的压力会使地表之下1米或更深的泥土变形——由此产生了一系列的“底颖,与原来地表上的脚印相对应。如果单个脚印通过许多“底颖得到了复制,那么“底颖的幻象就意味着化石记录中的一些恐龙足迹可能在很大程度上被重复代表了。
如果这些成群的巨大动物在大片区域踩踏,就像它们在达文波特农场所做过的那样,那么它们也就具有极大地破坏脚下土地的能力——将其压碎并破坏其正常的沉积结构。这个相对而言新近认识到的现象被命名为“恐龙扰动”。“恐龙扰动”也许只是地质现象,但它提示了另一个明显与恐龙活动相关联的生物效应,随着时间的推移,这个生物效应有可能是可测量的,也可能不可测。这就是恐龙对全部陆生生物群落在进化和生态上的潜在影响。大群若干吨重的恐龙走过一片土地,有可能将当地的生态全部摧毁。我们知道,今天的大象能够给非洲的稀树草原造成相当大的损害,因为它们能够毁坏并推倒成年树木。一群40吨重的雷龙会造成怎样的后果呢?这类破坏性的活动对生活在同一时代的其他动物和植物会有影响吗?我们能够识别或测量这种影响的长期性吗?它们在中生代的进化历史中是否重要?