禽龙如何咀嚼食物
除了位于嘴前端的、能够咬断植物的角质喙之外，颌骨的边缘还排列着令人生畏、近乎平行的凿状牙齿，它们的形态像边缘不规则的刀刃（图26）。每个工作齿都靠着相邻的牙齿整齐地排列，在工作齿的下面是替换齿的齿冠，当工作齿磨损的时候，它们便补入这个空隙，实际上相当于牙齿的“弹匣”或电池组。一般来说，这种持续替换的模式对于爬行动物而言是很平常的。但是，即便以爬行动物的标准来看也非同寻常的是，工作齿和替换齿在一个不断生长的匣中被固定在一起，就好像它们都是一个像磨石一样的巨大牙齿的一部分。在恐龙的一生中，相对的（上牙和下牙）牙齿匣之间保持着一个研磨面。它们不具有永久性的（像我们一样的）耐磨臼齿，而是可以描述为抛弃型的模式，它依靠的是单个简单牙齿的不断替换。
每个相对的牙齿切面边缘都具有一些典型特征，保证了它们切割动作的效率。下牙的内表面覆盖着非常坚硬的厚釉质层，而牙齿的其余部分则由较软的、像骨骼一样的牙质组成。与其相对的是，上牙的布局是相反的：外边缘覆盖着厚釉质层，牙齿的其余部分由牙质组成。当颌骨闭合时，这些相对的切面彼此滑过：在剪/切动作中，下颌牙齿匣的坚硬釉质前缘与上牙的釉质切边咬合，很像一把剪刀的两个剪切面（图27）。一旦釉质边缘彼此滑过之后，（不同于剪刀的剪切面）釉质边缘切在对面牙齿匣较不坚固的牙质部分，进行撕扯和研磨动作，这对于磨碎坚硬的植物纤维是很理想的。
上牙和下牙“弹匣”研磨表面的几何形态特别有趣。磨蚀面是倾斜的，下牙的磨蚀面向外、向上，而上牙的磨蚀面则朝内、朝下。这一模式带来的结果很有意思。在传统的爬行动物中，下颌骨的闭合是由简单的铰合作用完成的，嘴两边的颌骨在所谓的同颌（isognathic）咬合过程中同时闭合。如果禽龙使用这种咬合方式，那么显而易见，嘴两边的两组牙齿就会永远卡在一起：下颌卡在上颌里。这就意味着，倾斜的磨蚀面当初是如何发育而成的，根本无法想象。
如果要形成倾斜的磨蚀面，颌骨在闭合的时候就必须有某种侧向活动的能力。这种活动类型在现生食草哺乳动物中是通过发育上下颌牙齿不同的（anisognathic）颌骨闭合机制来实现的。它依靠的是下颌骨宽度必然小于上颌骨这一事实。每个颌骨两侧呈吊索状排列的特殊肌肉能够准确地控制颌骨的位置，因此同一侧的牙齿互相接触，然后下牙在里面用力滑动，这样牙齿便互相研磨。我们人类即采用这种类型的颌骨机制，特别是在吃坚硬食物的时候，但在一些标准的食草哺乳动物中，例如牛、绵羊和山羊，动作则要夸张得多，颌骨的摆动非常明显。
所有类型哺乳动物的颌骨机制都需依靠非常复杂的颌部肌肉、复杂的神经控制系统，以及一套具有特殊结构的头骨，以便承受这种咀嚼方式所带来的压力。相反，较传统的爬行动物——禽龙就是其中之一——不具备上下颌牙齿不同的颌骨配置，缺乏能使下颌精确定位的复杂肌肉系统（它们是否具有控制这一运动的神经系统则无关紧要），而它们的头骨也没有特别加固，以承受作用于头骨上的侧向力。
禽龙似乎给我们出了一道难题：它与任何预期的模式都不相符。是解剖结构错了，还是这类恐龙有某些出人意料的行为？
禽龙的下颌骨很强壮，而且相当复杂。在前端，每块下颌骨都由前齿骨将其同相邻的下颌骨固定在一起。牙齿的排列基本上与下颌骨纵向平行，在后方有一块高高突起（冠状突）的骨骼，该区域起到附着强有力的颌骨闭合肌的作用，同时也作为一个杠杆，增加作用于牙齿的咬合力。在冠状突之后，是一组呈紧密束状排列的骨骼，支持着像铰链一样的下颌关节。上颌骨在咬合的时候不仅会受到由下颌骨向上闭合以及下牙对上牙咬合所产生的垂直方向的力，而且随着咬力的增大，还会受到下牙插入上牙时所产生的横向力。
在所有作用于禽龙头骨的力中，最不具备承受条件的是作用于牙齿的横向力。伸长的口鼻部（眼窝前面的区域）横切面呈深的倒U形。为了抵御作用于牙齿的横向力，头骨需要由连接两侧上颌的骨质“托梁”来支撑；这种装置可见于现生哺乳动物。如果没有这样的支撑，禽龙的头骨很容易沿中线破裂，这是因为作用于牙齿的力使颧骨的纵深对口鼻部顶面产生巨大的扭转力矩所致。在每侧头骨下面成对角线排列的铰合构造避免了头骨沿中线破裂；它使头骨侧面在下牙用力插入上牙的同时向外活动。头骨内部更深处的其他特征帮助控制沿着这条铰链方向可以接受的活动量（这样上颌骨就不会耷拉着乱动）。
我将这个奇特的系统命名为侧向运动（pleurokinesis）。一方面，可以将该系统看作是在正常啃咬时避免其头骨发生灾难性破裂的一种手段。然而，侧向运动机制允许相对的两组牙齿之间进行研磨运动。它以完全不同的方式模仿了食草哺乳动物所完成的研磨运动。
这一新的咀嚼系统可以与另一个和禽龙等恐龙相关的重要观察结果联系在一起。它的牙齿从脸部侧面凹进（位置朝内）。这就产生了一个凹陷，可能被多肉的面颊所覆盖——另一个迥异于爬行动物的特征。假如切碎食物时上牙滑过下牙，合乎逻辑的预见似乎是，每次它们用嘴啃咬食物的时候，至少一半的食物会从嘴边掉出去……当然，除非它们被某种多肉的脸颊挡住，并在嘴里再加工。因此，这些恐龙似乎不仅能够以令人惊讶的复杂方式咀嚼食物，它们还具有跟哺乳动物一样的面颊。当然，为了在咀嚼之前将食物在牙齿之间定位，它们应该还需要一个肌肉发达的大舌头（和强壮的角鳃骨——舌肌骨）。
一旦确认了这一新的咀嚼系统之后，我便认识到，侧向运动并不是只与禽龙联系在一起的“一次性”的新发明。它实际上普遍存在于被称为鸟脚次亚目恐龙的基本类群中，禽龙就属于该类群。追溯鸟脚次亚目在整个中生代的总体进化历史，很明显，这些恐龙类型最终变得越来越多样和丰富。鸟脚次亚目在白垩纪最晚期的生态系统中达到鼎盛；经常有报告称，在所有这个时期已发现的陆生动物化石中，鸟脚次亚目是数量最多的。在全球的某些地区，在这一时期以鸭嘴龙类为代表的鸟脚次亚目恐龙极度丰富和多样化：北美的一些发现显示出数以万计个体的鸭嘴龙兽群。鸭嘴龙具有最复杂的臼齿（每只鸭嘴龙在任何时候都有多达1,000颗牙齿），以及发育完善的侧向运动系统。
一个说得通的解释是，这些恐龙之所以变得丰富和多样在很大程度上是因为它们能够利用侧向运动系统有效地食用植物性食物。它们的成功进化很可能是继承了首先在禽龙中得以确认的新式咀嚼机制的结果。
