禽龙和食性适应
最早可识别的禽龙化石是牙齿,它的指示性特征显示它是植食动物;这些牙齿的形态像凿子,能够在嘴里将植物切断和磨碎后再咽下。
切断和磨碎植物性食物的需求提示了一些有关已绝灭动物食性的重要信息,以及它们的骨架可能包含的一些线索。
禽龙的大脑
颅腔的结构显示前部有大的嗅叶,表明禽龙的嗅觉很发达。粗大的视神经朝着大眼窝方向穿过脑颅,显然证实了这些动物具有良好的视觉。大的脑叶表明它是一种协调性很好、很活跃的动物。内耳铸模显示出为动物提供平衡觉的环形半规管,以及一个指状结构,是它听觉系统的一部分。在颅腔之下悬垂着一个豆荚状结构,其中容纳着脑下垂体,它负责调节内分泌功能。在铸模的两侧向下,可以看到一系列粗大的管道,代表了12对脑神经穿过原来的脑颅壁(当然,在这里已破碎了)的通道。其他穿过脑颅壁的较小的导管和管道也保存下来,这提示了一组血管的分布。它们将血液从心脏(通过颈动脉)带到颅底,当然,也通过向下返回颈部的大的外侧头静脉将血液从大脑排出。
食肉动物的食物大部分由肉类组成。从生物化学和营养学的观点来看,对于任何动物来说,肉类食物都是一个最简单和最明显的选择。世界上大多数非食肉动物具有与捕食它们的食肉动物大致相似的化学物质组成。因此这些猎物的肉是现成的、可迅速吸收的食物来源。当然,条件是能够捕捉到猎物,用像餐刀一样的简单牙齿在嘴里将其切成大块(甚至整个吞下),然后在胃里很快消化。整个过程有可能比较迅速,而且从生物化学的角度来看,效率也非常高,因为几乎没有什么浪费。
食草动物所面临的是更具有挑战性的问题。与动物的肉相比,植物既不是特别有营养,也无法被迅速吸收。植物主要由大量的纤维素构成,这种物质赋予了它们强度和硬度。对于动物来说,有关这种独特化学物质至关重要和极为棘手的一点是,它完全不能消化:在我们肠道里的化学物质储备中的确没有什么东西能够真正分解纤维素。因此,植物中的纤维素部分就像我们所谓的粗粮一样,直接通过了动物的肠道。那么,食草动物是如何依靠看起来这么没有价值的食物存活下来的呢?
植食性动物已成功地适应了这种食物,因为它们表现出许多独特的特征。它们拥有一副好牙齿,耐磨、持久、复杂,具有不光滑的研磨表面,还拥有强有力的颌骨和肌肉,能够将植物组织在齿间磨碎,把包含在植物细胞壁之内的有营养、能利用的“细胞液”释放出来。为了从这些比较缺乏营养的物质中摄取足够的营养,食草动物需要吃下大量的植物性食物。因此,食草动物往往拥有圆桶状的身体,以容纳大而复杂的肠道,这是贮存它们不得不吃下的大量植物并给予足够的时间来进行消化所必需的。食草动物的大容量肠道中储藏着种群密集的微生物,它们生活在消化道内壁的专门腔室或袋囊中;我们的阑尾是这种腔室的一个小的退化残迹,提示我们的灵长类祖先是食草的。这种共生关系使得食草动物为微生物提供一个温暖、受到庇护的环境以及持续不断的食物供应;反过来,微生物能够合成纤维素酶,这种酶能消化纤维素,并将其转化为糖,然后就可以被宿主吸收了。
从大部分标准来看,禽龙(长11米,重约3—4吨)属于大型食草动物,应该会消耗大量的植物。已知这一背景信息,就可以详细探讨禽龙究竟如何取食以及消化食物等问题了。
有关禽龙取食方式的一种长期的看法是,它们用长舌头将植物卷入嘴里。这一观点由吉迪恩·曼特尔提出,他对最早的、近乎完整的禽龙下颌骨之一进行了描述。这一新的化石包括一些标志性的牙齿,所以其归属是没有疑问的;它的前端没有牙齿,呈喷嘴状。曼特尔推测,这种形态可以使长舌头从嘴里滑进滑出,就像长颈鹿的舌头那样。曼特尔不可能知道,这个新发现的下颌骨前端并不完整,“喷嘴”里实际上覆着一块前齿骨。
值得指出的是,20世纪20年代路易斯·道罗进一步支持了曼特尔的推测。道罗描述了位于下颌骨前端的前齿骨上的一个特殊开口;它构成了一个直接穿过前齿骨的通道,使得长而纤细、肌肉发达的舌头可以伸到外面抓住植物,并把它卷到嘴里。在禽龙的颌骨之间曾发现大的骨骼(角鳃骨),有人认为它们的作用是供控制这类舌头的肌肉附着。这一结构与道罗的观点非常吻合,即禽龙是啃食树木的高大动物,具有像长颈鹿一样可以抓住食物的长舌头。
在对许多采自贝尼萨尔的禽龙头骨上的下颌骨重新进行检查后发现,并没有道罗所说的前齿骨通道。前齿骨上部的边缘很锋利,支持着一个龟状角质喙。前齿骨及其上面的喙与同样没有牙齿、覆盖着喙的位于上颌骨前端的前颔骨相对咬合,这种结构使得这些恐龙可以非常有效地啃食它们所获取的植物。角质喙的优势在于,无论它们啃食的植物多么坚硬和粗糙,它都会持续不断地生长(不像牙齿那样会逐渐磨损)。对角鳃骨则仍需作一些解释。在本例中,它们应该是用来固定肌肉的。这些肌肉使舌头在嘴里来回移动,以便在咀嚼时将食物变换位置,并在吞咽时将食物推入咽喉。这与人类口腔底部的角鳃骨所起的作用完全相同。