禽龙软组织-恐龙探秘

时间:2023-12-04 17:19:02

软组织

化石动物的软组织很罕见,只有在极为特殊的条件下才能保存下来,因此古生物学家逐渐探索出各种方法,来直接和间接地解读有关恐龙这类生物学特征的线索。

禽龙软组织-恐龙探秘

路易斯·道罗描述过禽龙部分骨架上的小片皮肤印痕。出自贝尼萨尔的许多骨架是按典型的“死亡姿态”来展示的,强有力的颈部肌肉在死后僵直(rigor mortis)过程中收缩,牵拉颈部产生强烈弯曲,使头向上和向后转动。在死亡和最终埋藏的这段时间里,骨架一直保持着这个姿态,这表示动物的尸体已经变硬、变干。在这样的状态下,它像羊皮纸一样坚韧的皮肤表面会变硬,埋藏它的细粒泥浆就会形成其皮肤的印模。如果埋藏恐龙的沉积物足够结实,就能在恐龙的有机组织不可避免地腐烂和消失之前保留它们的形态,那么(就像简单的陶器模子一样)皮肤表面结构的印痕就会保存在沉积物中。

在禽龙的例子中,保存下来的皮肤结构印痕证实了人们的预想:它显示了细鳞状、柔韧的表面,在外表上与现代蜥蜴的皮肤非常相似(图23)。显然,原始组织的消失意味着任何有关皮肤颜色的痕迹也早已消失了。

除了描述恐龙骨架中的各种骨骼所必须做的详细工作以外,研究也可以集中于恐龙身体的某些部位,特别是臀部、肩部和头部,以便获得有关肌肉排列的线索。其中的原因是,肌肉和肌腱在骨骼表面附着的地方经常会形成指示性的表面标志,例如骨头上突起的脊,或独特的凹形肌痕。骨骼是一种可塑性大得惊人的物质。在身体的生长过程中,或者在受到骨折之类的外伤后自行恢复时,骨骼都必须改变形态。即便当身体完全长成以后,骨骼也会对不断变化的压力和张力作出反应,继续重新塑造,但这可能不那么显而易见。例如,一个进行负重训练的人会沉积额外的骨骼,以便应对增大的负荷,特别是当这种训练模式持续很长时间的时候。

在身体的特定区域,大的肌肉会对骨骼施加压力,这样骨骼上的肌痕就会相当明显,甚至在化石上也清晰可见;据此可以绘制出一张复原了一些原始肌肉组织的草图(图24)。这种复原以相关现生动物的已知肌肉排列为依据,同时考虑到所研究的化石动物的解剖差异或新特征,是将两者融合在一起而产生的。

虽然在科学性上远远不够理想,但这种类型研究的一个例子是当研究者在试图了解禽龙肌肉组织的时候,用与恐龙关系最近的两个现生近亲——鸟类和鳄类的资料作为起点。显然,这两种类型的动物都不能完全准确地代表禽龙的解剖学特征:鸟类因飞行而大大改变,没有牙齿,尾巴极小,髋部和腿部的肌肉也发生了不同寻常的变化;鳄类虽然在形态上更接近传统的爬行类,但作为水生捕食动物,它也是高度特化的。尽管存在这些实际问题,但它们为复原提供了一个总的框架或样板——称为“现有系统发育框架”(EPB)——在此基础上再用禽龙更详细的解剖学特征来对其进行补充。

这些特征包括来自骨架或头骨的整体物理结构(骨骼的形态和排列)的综合证据,以及它们对肌肉分布和功能的影响。这样的复原还需要考虑一些其他因素,譬如所提出的运动方式。例如,肢骨之间关节的详细特征,它考虑的是与肢骨定位和每一个肢骨关节处可能的活动范围相关的单纯力学因素;又如在某些情况下,恐龙以足迹化石的形式所留下的真实证据,可以指示它们活着时实际上是如何活动的。

现有系统发育框架(EPB)

通过建立与恐龙关系最近的近亲的系统发育树,我们可以清楚地看到,鳄类在恐龙出现之前演化,而鸟类则在最早的恐龙出现之后演化。因此,从进化角度上讲,恐龙处于现生鳄类和现生鸟类之间。

现生鸟类和鳄类共同拥有的解剖学特征也应该存在于恐龙身上,因为事实上它们是被这些现生动物“括在中间”的。有时这种方法可以在即使没有确凿实物证据的情况下,帮助推断已绝灭类群的生物学特征。然而,鉴于像恐龙这样的动物可能非常特殊,在与现生鳄类和鸟类进行比较的时候,必须慎重使用这种方法。

在研究伦敦自然历史博物馆收藏的许多破碎的禽龙骨骼时,一件与众不同的标本引起了我的注意。它由一个大而残破的部分头骨组成。上颌骨上暴露的几颗牙齿显示它的确属于禽龙,但除此之外,对于解剖研究来说,它似乎毫无用处了。出于兴趣的缘故,我决定将该标本切成两半,看看它内部是否有任何解剖特征更好地保存下来了。结果展现出来的特征出乎意料地有趣并且令人兴奋。虽然骨骼已遭破坏和侵蚀,但很明显,该头骨被埋藏在柔软的粉砂质淤泥中,淤泥渗入了头骨的全部空间。经过数百万年以后,淤泥变硬(石化),密度变得像混凝土一样。石化的过程非常彻底,以至于泥岩已变得不具渗透性,因此含有矿物质的地下水不能透过岩石渗入并将头骨矿化;结果骨骼相对较软、易碎。

这种罕见的保存条件为探索头骨解剖特征提供了难得的机会。小心剔除易碎的头部骨骼(而不是硬的泥岩基质),便可暴露出已成为天然泥岩铸模的头骨内部空间的形态(图25)。其中包括大脑所在的空腔、内耳的通道,以及许多通向颅腔和从颅腔发出的血管和神经束。鉴于这一特定动物在大约1.3亿年前就已经死亡,能够复原这么多的软体解剖特征真是非同寻常。