恐龙的发现:禽龙
一旦发现了化石,就需要对其进行科学研究以揭示它的身份、它与其他已知生物的关系,以及有关它的外形、生物学和生态学等方面更详细的信息。为了展示所有这些古生物学研究项目必然经历的艰难困苦,我们将分析一种大家非常熟悉而且研究比较透彻的恐龙:禽龙。选择这种恐龙,是因为它有趣而又有合适的故事可讲——这个故事是我所熟悉的,因为它意外地成为我作为古生物学家的事业起点。意外发现珍奇事物的才能似乎在古生物学中起着重要的作用,并且对于我自己的工作来说,这是千真万确的。
禽龙的故事贯穿了几乎整个有关恐龙科学研究的历史,也贯穿了如今被称为古生物学的这门科学的整个历史。因此,这种动物无意中阐明了过去200年间有关恐龙(和古生物学其他领域)科学研究的进展。这个故事还展现了科学家具有的激情和付出的艰辛,以及在学科历史上不同阶段被推崇的理论广泛而深入的影响。
后来被命名为禽龙的骨骼化石的第一个真正记录可以追溯到1809年。这些化石包括采自萨塞克斯的库克菲尔德一个采石场的无法确定的脊椎碎块和一个巨大的、很有特点的胫骨(小腿骨)下端(图6)。这块特别的化石是由威廉·史密斯(William Smith,他常被称为“英国地质学之父”)采集的。史密斯当时正在研制第一张不列颠地质图,并于1815年完成了这项工作。尽管这些骨骼化石显然是因为很有意义而被采集和保存起来(它们至今仍被保存在伦敦自然历史博物馆中),但人们没有对其进行进一步的研究。直到20世纪70年代后期我受邀确定它们的身份时为止,这些骨骼一直被冷落在一旁。
然而,1809年对于这样的发现来讲可以说是恰逢其时。在欧洲,涉及化石及其意义的科学分支取得了一些成果。那个年代最伟大、最有影响力的科学家之一,乔治·居维叶(Georges Cuvier,1769—1832),是一位在巴黎工作的“博物学家”,同时也是拿破仑皇帝政府中的一位行政官员。在那个时代,“博物学家”是一个宽泛的范畴,指那些研究领域广泛的哲人科学家,这些领域都与自然界有关:地球、地球上的岩石和矿物、化石以及所有的生物有机体。1808年,居维叶重新描述了采自荷兰马斯特里赫特一个白垩矿场的著名巨型爬行动物化石;它之所以著名是因为,它曾经在1795年拿破仑军队包围马斯特里赫特期间被要求作为战利品。这个动物最初被误认为鳄鱼,居维叶正确地将其鉴定为巨大的海生蜥蜴(后来被英国传教士和博物学家威廉·D.科尼比尔[William D. Conybeare]牧师命名为沧龙)。这一新发现揭示了在地球历史的更早时期生存过一种异常巨大的蜥蜴,影响极为深远。它鼓舞着人们去寻找和发现其他已绝灭的巨大“蜥蜴”,毫无疑问地证明了先于《圣经》纪事的“更早的世界”的存在,并且还确定了观察和解释这些化石动物的特定方法:将其看作巨型蜥蜴。
在拿破仑战败、英法两国恢复和平以后,居维叶终于得以在1817—1818年访问英格兰,并与有着相同兴趣的科学家会面。在牛津,有人向他展示了地质学家威廉·巴克兰(William Buckland)收藏的一些巨大的化石骨骼;这些骨骼似乎属于一种巨大的、但生活在陆地上的、像蜥蜴一样的动物,它们使居维叶想起了在诺曼底发现的类似骨骼。威廉·巴克兰最终在1824年将这种动物命名为巨齿龙(科尼比尔提供了少许帮助)。
然而,从这个故事的角度来说,真正重要的发现直到大约1821—1822年才出现,地点是在库克菲尔德怀特曼绿地附近、威廉·史密斯13年前考察过的那个采石常这一次,一位居住在刘易斯镇、精力充沛而又雄心勃勃的医生——吉迪恩·阿尔杰农·曼特尔(Gideon Algernon Mantell,1790—1852),正在用自己的全部业余时间致力于完成一份有关他的出生地英格兰南部威尔德地区(这个区域包括萨里郡的大部分、萨塞克斯郡,以及肯特郡的部分地区)地质构造和化石的详细报告。他的工作最终汇集为一本插图精美、令人难忘的巨著,于1822年出版。包括了对几个他不能确证的罕见大型爬行动物牙齿和肋骨的清楚描述。这些牙齿中有一些是曼特尔从采石工那里买来的,而其他的则是他的妻子玛丽·安(Mary Ann)收集的。在随后的三年里,曼特尔为了鉴定这些巨大的化石牙齿可能隶属的动物类型而花费了极大的精力。尽管没有受过比较解剖学(这是居维叶的专攻)训练,但他怀着了解自己手中化石的亲缘关系的愿望,陆续与英格兰的许多博学之士建立了联系;为了鉴定,他还将一些珍贵的标本送到巴黎的居维叶那里。最初,曼特尔的发现被当作是全新世动物的碎片(或许是犀牛的门齿或是咀嚼珊瑚的大型硬骨鱼类的牙齿)而得不到承认,甚至居维叶也这样认为。百折不挠的曼特尔继续研究他的问题,并终于找到了一个合适的答案。在伦敦皇家外科医学院的藏品中,他见到了一副鬣蜥(iguana)的骨架。鬣蜥是不久前在南美洲发现的植食性蜥蜴。它的牙齿在基本形态上与曼特尔的化石很相似,这使他认识到那些化石属于现生鬣蜥的一个巨大且已经灭绝的植食性近亲。1825年,曼特尔就这个新的发现发表了一篇报告,并且为这种化石动物选择了禽龙(Iguanodon)的名字,这或许并不令人惊讶。按照其字面意义,这个名字的意思是“鬣蜥牙齿”,这也是在科尼比尔的建议下确立的(显然,科尼比尔所受的古典教育和才能使他在命名许多这样的早期发现时显露出了天赋)。
毫不奇怪,根据当时可以利用的比较,这些早期发现证实了一个栖息着罕见的巨大蜥蜴的远古世界的存在。例如,利用现生(1米长)鬣蜥的细小牙齿与曼特尔的禽龙牙齿进行一个简单比例缩放得到了超过25米的体长。由描述禽龙所带来的兴奋和个人名望驱使曼特尔更加努力地去探索有关这种动物以及远古时期威尔德的化石栖居动物的更多信息。
1825年之后的几年里,威尔德只出土了一些化石的碎块;随后在1834年,人们在肯特郡梅德斯通的一个采石场发现了一具关节分离的不完整骨架(图8)。最后有人为曼特尔买下了这件化石,并命名为“曼特尔标本”。它成为曼特尔后期许多工作的灵感来源,并促成了某些最早的恐龙形象的诞生(图9)。在后来的若干年里,他继续钻研禽龙的解剖学和生物学,但可叹的是,他的许多工作因一个才华横溢、出身名门、野心勃勃、不讲情面的强硬对手——理查德·欧文(1804—1892)(见图1)的崛起而黯然失色。