在1870年之前,人们始终坚信弗路朗斯对鸽子大脑做的实验是最具有权威性的。他认为,大脑半球的各个部分都无法独立存在,而是由整个半球统一主导。
但到了1870年,希齐格对狗的大脑进行了实验,他发现,用电流来刺激大脑皮层中的确定区域,也可以促使狗做出一些强烈的反应。
6年之后,费里尔和芒克通过刺激鸽子和狗的大脑,证明了与视觉、听觉、触觉和味觉相联系的专属区域确实存在。可芒克的感觉定位不仅与费里尔有所不同,而且他还从实验中得出了一个与以往一种严格的定位都截然相反的结论。这场争议一直存续了很久,我不打算花费太多的时间去具体阐述,只是简明地说一些现状。
不过能够确定的是,在罗朗多沟两边的“中央回”,以及胼胝体额上回(至少猴子是那样的,它的两个脑半球与中央表面处相连接)是踏上通往脑桥、髓质和控制肌肉收缩,并产生脊髓的运动的刺激区域。下面便相继给出一些证据,以证明这些“运动区”确实存在。
(1)皮层刺激
用低强度的电流来刺激狗、猴子以及其他动物的脑回表面,依照接受刺激的区域不同,它们的面部、四肢、尾巴或躯干会产生特定的动作。这些动作都会影响到大脑接受刺激的部位,而倘若是右脑受到了刺激,动作则来自于左腿和左脸等。所以说,最初那些对这些实验的有效性提出质疑的声音都被立即灭掉了。
当然,这些动作一定并非来自于向下传播的电流对大脑基部产生的刺激,原因如下:①机械刺激虽然比不上电流刺激的程度,但是大脑也能形成这些动作;②若是改变电极的话,就会发生电流物理传导变化,因而这一行为会导致出现一些出人意料的动作;③在中枢位置不变的情况下,假如某一运动的皮层中枢被强行割断,那么,即便它不会引起电流导电的变化,它也失去了生理上的导电性。而且同样强度的电流也不会再引起同样的动作;④倘若皮层在受到刺激后,同时发生了生理和物理上的改变,那么,从刺激皮层开始到运动产生之初的时间将保持不变。
这就完全符合一个既定的事实,那就是,当神经流通过脊髓来唤醒肌肉的反应时,其所需要的时间要超过直接从运动神经上流过的时间,这是因为脊髓细胞的释放也需要一定的时间。同样,若是皮层受到外界强烈的刺激,那么肌肉收缩的时间,一定会比皮层被切除以及电极直接刺激下部白色纤维的时间要长很多——至少在两秒左右。
(2)皮层切除
若是切除掉控制狗前腿运动的皮层点,那这条腿就会受到明显的影响。刚开始的时候,这条腿就像是瘫痪了一样,显得很无力。但不久后,它就会与其他腿一起被使用。当然,此时它的动作依然会很迟缓,狗不再会将身体的重量放在这条腿上,即便是需要利用到它,也会选择用其他的腿来代替,比如做刨地、抓骨头、奔跑等动作时,狗都会选择避开这条腿。
而且更为惊奇的是,大脑受损的狗不再会走直线,它会选择朝着大脑受损伤的这一面前行。但等过了10个星期左右,即便是大脑受到再严重伤害的狗,这些症状也会逐渐消失,从表面上看起来与正常的狗并无不同。
不过,此时如果给它注射一些三氯甲烷,那看起来正常的狗,就又会回到瘫痪的状态,动作也会变得迟缓而不协调。
其实,即便是运动区遭受大面积的伤害,狗在做一些动作的时候,也可以用上同样的力量。它依然能够像从前那样跳得很高,咬很重的东西。可一旦受伤,这只狗就无法像之前那样灵活了。
美国动物学家雅克·洛布博士仔细研究了狗的运动损伤,他指出,与受损伤部位相对应的部位,将会逐渐受到惰性因素的影响,以后想要实行所有的行动,都要花费更多的努力和时间。要是这只狗还想像从前那样用相同的力气行动,那么便无法取得之前的效果。
(3)切除大脑的整个运动神经
即便将狗的大脑的整个运动神经都切除,它身体的其他部位也不可能长久瘫痪。只不过相对于身体的另一侧会比较懒惰而已,而且这种懒惰的情况会持续很久。
戈尔茨教授曾经说过,一只右脑几乎被完全切除掉的狗,它的左半边身体只会表现出很小的惰性。特别是在吃饭的时候,它还能用左爪子抓住碗里的骨头或者肉。但奇怪的是,对于猴子来说,如果运动神经的皮层被完全切除掉,那么它就会真正瘫痪。而且根据大脑所切除部位的不同,身体瘫痪的部位也大不相同。
我们可以看到,与这只猴子所切除部位相对应的前后爪会缓慢地软下来,即使是做一些再简单不过的动作,也会显得毫无力气。过不了多久,它四肢上的肌肉会逐渐萎缩,就像是那些瘫痪在床很久了的人。
在谢弗和霍斯利看来,假如大脑两侧的缘回都受到了伤害,那么身体上的肌肉也会瘫痪。
但是猴子和狗毕竟不一样,所以,从它们身上所得到的实验数据并没有很强的说服力。现在,我对霍斯利关于猴子大脑运动区的实验数据正在进行一些补充。
针对人类,我只能对因病或因意外而大出血或长了肿瘤的人的皮层进行切除观察。因为当人还活着的时候,这些现象所产生的结果一直被认为是痉挛。通过观察得知,如果人类的大脑皮层遭受到严重创伤,就会形成永久性的瘫痪,并且和猴子一样,瘫痪部位的肌肉会渐渐变得僵硬不堪。
(4)下行的退化证明皮层罗朗多区和脊髓运动区有着紧密的联系
无论是何种等级的动物,一旦这些区域受伤,就必定会出现一个被称作“次级硬化”的特殊退化现象。它会向下发展,然后以一种准确的方式经过大脑的白色纤维物质,通过内囊、脑脚和脑桥进入延髓前锥体的特殊的索,并由此向下进入脊髓前、侧柱。
(5)通过解剖可以清晰地证明罗朗多区与脊髓的运动区之间的关系
弗莱西格称,是下行运动传导束——“锥体束”组成了持续连接的索,这些索从脊髓椎体向上游走,穿过内囊和放射冠进入脑回。大脑下面的灰色物质与纤维索看似并没有任何关联,它由皮层直接进入脊髓中。脊髓的营养依赖于皮层细胞的影响,和运动神经的营养依赖于脊髓细胞是相同的。
此外,对狗的实验也表明,电流对于运动索路径中所有能够被消除部分的刺激,都会引起对皮层表面刺激的运动。
其实,对于皮层运动定位,最有说服力的证据都是由失语症提供的。失语症并不是没说话,有此症状的患者,他们的声音依旧很洪亮,而且舌下神经和面部神经也都能够正常运行——他们既可以放声大笑,也可以唱歌。但是有此症的人却无法像正常人那样说出一些有意义的单词或叠词,他们要么说话没有连贯性,要么发音错误,甚至很多时候,他们说出来的话只不过是一些无法分辨的音节组合而已。
经过多年的研究,我发现,失语症患者之所以会失语,主要的原因还在于他们最下面的脑回受到了伤害。这是布洛卡于1861年最先发现的,因此,脑回也被称作“布洛卡回”。
我还发现,患失语症的左撇子常常是右半球受伤,而右撇子通常都是左半球受伤。但在实际生活中,大部分人都是右撇子,这就可以认为,那些人所展现出来的准确动作都是由左脑所主导的。
事实上,任何一半大脑都可以对声音器官进行双向神经刺激。对于绝大多数人而言,主宰说话的都是左半边大脑。也就是说,若是左半边大脑受到伤害的话,那么人类就很有可能会丧失语言的功能,即便右半边大脑再灵活也毫无用处。
另外,对于运动型失语症患者来说,他们还会失去写作的能力,哪怕他们的阅读和理解力很强,也无法动笔书写。其中缘由,我们上位明确但对于右撇子而言,这样的伤害一定是发生在左半边大脑中。而且手臂之间专门掌管写作的区域,也一定同时受到了损害。