马丁·诺瓦克（Martin Nowak）：哈佛大学生物学与数学教授，进化动力学中心主任，合著有《超级合作者》。
广义适合度是个极具影响力的说法，据说，它解释了昆虫如何进化成为复杂的社会群体，以及自然选择如何导致亲缘关系之间的利他行为。它是社会生物学的支柱理论，由英国进化生物学家威廉·汉密尔顿（William Hamilton）在1964年提出，他对广义适合度的定义如下：
广义适合度可被认为是个体适合度，是个体通过自身的繁殖将其性状特征遗传给后代，在繁殖了第一代后代之后，这些性状会发生改变，并以一种特定的形式增加。后代所继承的父母辈的特性，是由个体的社会环境所决定的，如果没有暴露在任何有害或有利的环境中，这些特性就会在后代身上表现出来。这个由个体引起的亲属适合度的有害或有利的特定片段，其数量将会增多。现在讨论的这些片段，仅仅是它能够影响的亲缘关系适合度的系数：克隆个体的亲缘系数为1、全同胞间的亲缘系数为1/2、半同胞间的亲缘系数为1/4，表亲间的亲缘系数为1/8。最后，其他同胞间的亲缘系数变为零，其亲缘关系几乎可以忽略不计。
现代谈论的广义适合度理论使用不同的亲缘系数，但在汉密尔顿的定义中，其他所有方面都保持不变。
撇开汉密尔顿那粗糙的原始推论不谈，还有一个关于广义适合度的基本问题无法解决：你能从数学上证明，广义适合度并不适用于绝大多数的演化过程。原因很简单，适合度效应一般不等同于由成对的相互作用引起的“特性”的总和。当社会互动的结果依赖于多个个体的策略时，就会发生这种可加性的损失。所有通过数学证明广义适合度的方法都会受到这种限制。因此，广义适合度就变成了一种非常特殊的计算演化的方法，这种方法在某些情况下适用，但并不适用于所有情况。此外，如果可以利用广义适合度进行计算，作为适合度和自然选择的标准计算方法，都会得出相同的结论，后一种方法通常比较简单、直接。
这些数学事实会让广义适合度的狂热拥护者感到不舒服。在最极端的情况下，这些拥护者给人的感觉就像是邪教组织的追随者，他们相信广义适合度是进化论的重要延伸理论，并且认为它总是正确的。为了使广义适合度永远可以进行计算，他们设计了一种方法，任何进化的改变都要以虚拟的成本收益参数为依据，在统计分析中，这种情况用回归系数表示。采用这种统计方法的问题是，由此产生的成本收益参数是毫无意义的量，也就是说他们没有解释清楚，在理论模型或实证数据中这究竟是怎么回事。
为什么会有广义适合度的概念呢？汉密尔顿最初的目标，是要找到被进化最大化的量。这种观点非常有吸引力，进化过程中的赢家应该是有最高广义适合度的个体。这种线性思维的尝试在20世纪60年代非常盛行，前牛津大学动物学家罗伯特·梅（Robert May）曾向我们展示了非线性现象如何适用于生态学、种群遗传学和进化博弈理论。从20世纪70年代起，我们明白了进化并非只有单一的一个量值，并总是处于最大化状态。这一事实仍未被广义适合度的推崇者完全理解。
我们该用什么来替代广义适合度的概念呢？它试图解释在个体层面上的社会演化过程，而对于演化进程来说，用个体单元进行分析是错误的，因为人口结构是复杂的，相同的基因存在于不同类型的个体中。因此，我们应该从基因层面进行研究。有一种简单的方法，就是计算自然选择如何改变了遗传基因突变频率，而正是遗传基因突变频率影响了社会行为。这种计算方法没有用到广义适合度，但是可以识别出需要加以测量的关键参数，这样就可以提高我们对演化进程的理解。从基因的层面上来看，是没有广义适合度这个概念的。
我们拥有一个强大且有意义的关于进化的数学理论。自然选择、突变以及人口结构都可以用数学形式研究。只要是了解进化的数学理论的人，都会意识到应用该理论进行广义适合度的计算是没问题的。对于广义适合度的计算并不是必须的，但最好是一个问题解决了，再去解决另一个问题。然后，在某些情况下，可以再使用广义适合度来重新推导出相同的结果。
公平地说，多年来广义适合度激起了很多实证和理论的研究工作，而其中一些工作也颇见成效。而且关于成本、收益和社会生物学相关性的讨论也确实非常有意义。但在社会生物学领域中，很多占主导地位的不成功的研究成果也抑制了这些有意义的数学理论。
与通常所说的相反，广义适合度理论不存在经验性实验，没有人曾利用它对真正的种群进行过计算。最初，广义适合度只是作为一种粗糙的理论被理解的，它只能在某些情况下作为直觉的指引，但不适用于所有情况。近几年，广义适合度被一些平庸的理论家作为一种“宗教信仰”而抬得过高了，它被认为是普遍的、不受约束的、永远正确的概念。但了解其局限性后，我们就有机会找出解释社会演化中关键现象的数学方法了。所以，是时候淘汰广义适合度了，我们应该聚焦于社会生物学中理论与实验之间有意义的互动。
注：本文作者马丁·诺瓦克的《超级合作者》已由湛庐文化策划，浙江人民出版社出版。
